



سختپوست Hemilepistus klugii (Brandt, 1833) (Isopoda, Agnaridae)
در تاريخ 13/1/1386 و به هنگام بدر كردن سيزده در سرزمين آبا و اجدادي!! (يكي از روستاهاي شهرستان مهولات استان خراسان رضوي) نمونههايي از يك نوع خرخاكي را ديدم كه به نظرم خيلي جالب آمدند و چون آنها را فقط در محدودهي خاصي از روستا ديده بودم، علاقهمند شدم كه نام علمي آن را بدانم. خوشبختانه با دوربين ديجيتالي كه همراهم بود چند تا عكس گرفتم و كمي بعد، پس از جستجو در اينترنت و پيدا كردن يك نفر متخصص به نام خانم دكتر Paula Beatriz de Araujo از كشور برزيل، عكسها را از طريق e-mail برايشان فرستادم. ايشان نام جنس نمونه را تعيين كردند و براي شناسايي گونه، e-mail پروفسور Helmut Schmalfuss را در اختيارم گذاشتند كه متخصص معروف ايزوپودهاي خشكيزي است. پس از ارسال عكسها، پروفسور اشمالفوس نام علمي نمونه را Hemilepistus klugii تشخيص دادند.
اين سختپوستان در مناطق خشك زندگي ميكنند و با ايجاد دالانهاي زيرزميني، نتاج خود را در داخل آنها پرورش ميدهند. آنها از نظر آبخوانداري داراي اهميت زيادي هستند چرا كه با حفر دالان، باعث افزايش سرعت و ميزان نفوذ آب به داخل زمين ميشوند.
در ايران علاوه بر اين گونه، گونهي ديگري با نام H. shirazi Schuttz نيز وجود دارد كه دالانهايي به عمق تا 180 سانتيمتري حفر ميكند.
(عكسهاي مربوط به H. klugii اريژينال هستند. عكسهاي H. reaumuri و H. shirazi به ترتيب از Marilyn Schotte و سيد آهنگ كوثر ميباشند.)
Hemilepistus klugii (Brandt, 1833) (Isopoda, Agnaridae)
I found this species in my birthplace which is located in Khorrassan Razavi province,
This isopod lives in arid lands and establishes burrows under the ground. They are important in aquifer management because the presence of their burrows increases the rate and quantity of water penetrated into the aquifer.
In
(Images of H. klugii are original. The images of H. reaumuri and H. shirazi are belong to Marilyn Schotte and Sayyed Ahang Kowsar, respectively.)





نقبها (Mines or Hyponomes)
نقبها (Mines or Hyponomes) كانالهايي هستند كه توسط لاروهاي حشرات در داخل بافتهاي گياهي ايجاد ميشوند. اين دالانها هم از نظر تغذيهاي و هم از نظر تامين پناهگاه براي لاروها، اهميت دارند. غذاي لاروها لايهي نازكي از بافت گياهي است كه بين دو لايهي مجاور هم قرار دارد و لاروها براي استفاده از مواد غذايي، با حفاري و ايجاد تونل، به داخل آن وارد ميشوند. به طور معمول، حفرههاي نقبها در داخل لايهي پارانشيمي برگها ايجاد ميشوند اما ممكن است در داخل بافتهاي پارانشيمي اندامهاي ديگري مانند گلها، ميوهها، ساقهها، يا ريشهها نيز ديده شوند. نقبها توسط لاروهاي حشراتي ايجاد ميشوند كه درونگياهخوار (Endophytophagous) هستند و بنابراين، ميتوان آنها را انگلهاي داخلي گياهان به حساب آورد. طبق نظر Needham و همكاران (1928)، لاروهاي نقبزن جزو كوچكترين جانوران گياهخوار ميباشند. تنها لاروهاي چهار راسته از حشرات نقب توليد ميكنند و در بين آنها، بالپولكداران و دوبالان بيشترين گونهها را شامل ميشوند در حالي كه بالغشاييان و سختبالپوشان به عنوان حشرات ايجاد كنندهي نقب، اغلب كمتر شناخته شده هستند. تقريبا 10000 گونه از حشرات توليدكننده ي نقب شناسايي شدهاند. طبق مدارك موجود، رفتار توليد نقب حداقل از اوايل دوران كرتاسه شروع شده است. نقبزنها در محصولات اقتصادي مهمي مانند برنج، گوجهفرنگي، مارچوبه، اسفناج، قهوه، سيب، هلو، مركبات، سبزيجات، گندم، زغال اخته، آزاليا، داوودي، نيلوفر پيچ، زبان در قفا، و غيره نقب ايجاد ميكنند. مزاياي تغذيه در داخل نقب عبارت است از: 1- شانس كمتر آلوده شدن لاروها به عوامل بيماريزا؛ 2- ايجاد يك ريززيستگاه (Microenvironment) كه به دليل تبخير پايين، لاروها را در برابر خشك شدن بدن محافظت ميكند؛ 3- محافظت از لاروها در برابر اثرات مستقيم و غيرمستقيم اشعهي UV توسط لايههاي اپيدرم برگ؛ 4- دور شدن از دفاعهاي گياهي كه منجر به كارايي بيشتر تغذيه ميشود. معايب تغذيه در داخل يك نقب نيز عبارتند از: 1- تحرك كمتر كه در اثر فعاليت پارازيتوئيدها منجر به افزايش مرگ و مير ميگردد، 2- مرگ و مير بالاتر در نتيجهي ريزش قبل از موعد برگها؛ 3- ميانگين اندازهي بدن كوچكتر و باروري كمتر ميشود.
ايجاد نقب در برگها مطمئنا روش با ارزشي در تغذيه از شاخ و برگ گياهان ميباشد و در برخي از مواقع خاص، موفقيتآميزترين روش تغذيه از برگها به شمار ميرود. با وجود اين، اندك بودن تعداد گونههاي نقبزن در مقايسه با گروههاي خويشاوند برونتغذيهگر (External feeders) نشان ميدهد كه تكامل ايجاد نقب در برگها، مزيت مهمي به دنبال نداشته است. شايد بتوان گفت كه تكامل برگخواري و تكامل توانايي تغذيه از سطوح خارجي برگها به جاي تغذيه در محيطهاي مسدود و محصوري مانند نقبها و گالها، فوايد بيشتري داشته و منجر به بروز انواع سازگاريها در حشرات گرديده است.
Baliosus nervosus سختبالپوشي است كه در بلوط Quercus alba نقب ايجاد ميكند.
سوسكهاي دراكولا (Paederus spp.;
سوسكهاي دراكولا حشراتي هستند متعلق به جنس Paederus از خانوادهي Staphylinidae كه از آن جمله ميتوان به گونههاي P. littoralis، P. riparius و P. fuscipes اشاره كرد. اين حشرات داراي بدني كشيده و بالپوشهايي كوتاه هستند كه تمام سطح پشتي شكم را نميپوشانند.
همزمان با افزايش گرماي هوا و رطوبت نسبي در مناطق شمالي كشور، حملهي شبانهي «دراكولا» بسياري از مردم مناطق مختلف استان گيلان را دچار دردسر ميكند. در اين فصل، بسياري از ساكنان استان گيلان، از حملهي خاموش و غافلگيرانهي اين موجود آزاردهنده مجروح ميشوند و حتي برخي نيز كارشان به بيمارستان ميكشد. بر خلاف آنچه تصور ميشود، جثهي دراكولاي گيلان فقط اندكي بزرگتر از مورچهي قرمز است.
اين بندپاي كوچك كه به سلطان حشرات مناطق گرم و مرطوب معروف است، به واسطهي سمي كه در بدن خود دارد فاقد دشمن طبيعي است و حتي پرندگان نيز از خوردن آن خودداري ميكنند. اين حشرهي كوچك، داراي دو رنگ قرمز و قهوهاي و بدني بندبند است و در شاليزارها، علفزارها و ساختمانهاي مرطوب بيشتر ديده ميشود. دراكولا در شب به سوي نور و روشنايي جلب ميشود و در صورت قرار گرفتن بر روي پوست، مادهاي ترشح ميكند كه بر روي پوست تاولهاي عفوني ايجاد ميكند. اين حشره، نيش نميزند، آرام بر روي پوست حركت ميكند و ضمن حركت، مادهي سمي خود را بر روي پوست ميريزد.
در بدن اين حشرات تركيبي سمي با نام Pederin وجود دارد. اين حشره به محض تحريك شدن، با ترشح سم بر روي پوست بدن باعث بروز تاولهاي بزرگي همراه با درد، سوزش و خارش ميشود. تاولهاي ناشي از سم اين حشره درمان خاصي ندارد و تنها بايستي با استفاده مواد ضدعفونيكننده و پمادهاي مسكن، زمان بهبودي 10روزه تا يك ماههي آن را تحمل كرد. متخصصان مركز تحقيقات پوست گيلان معتقدند اين حشرهي كوچك و خطرناك، كه بيشتر در گيلان ديده ميشود، با گرماي هوا و بالا رفتن ميزان رطوبت تكثير ميشود.
قدرت پرواز اين حشرات به قدري بالا است كه از فاصلهي 79 كيلومتري ساحل دريا به سوي نور كشتي جلب ميشوند. هرچند راهكارهاي ارايه شدهي اين گروه تاثير بسياري بر جلوگيري از گزش اين حشره داشته است اما هنوز هم گردشگراني كه به شمال ميروند، از گزند هجوم دراكولا در امان نيستند. در استانهاي گيلان و مازندران، نوعي بيماري پوستي در اواخر بهار، تابستان و اوايل پاييز مشاهده مي شود كه عامل ايجاد آن همين حشرات هستند. در گيلان، اين حشره را به نامهاي مختلفي چون شبسوز، تلهگز، چيسوزان و دراكولا ميشناسند. در مازندران نيز اغلب مردم فكر مي كنند ضايعهي پوستي ايجاد شده، از حشرهاي به نام "ون" است كه ظاهراً به يك نوع عنكبوت گفته ميشود.
دراكولا برخلاف تصور عموم كمتر نيش ميزند و گاز ميگيرد، بلكه بيشتر لهكردن يا له شدن حشره بر روي پوست ضايعه ايجاد ميشود. نقاط باز بدن مثل صورت، دستها، ساعدها و پاها بيشترين آسيب را از اين حشره ميبينند. پس از لهكردن حشره بر روي پوست، ضايعهاي ايجاد ميشود كه به سرعت به ديگر قسمتهاي بدن منتقل ميگردد. اين عوارض كه گاه خفيف و در بسياري از موارد شديد هستند، پس از 24 ساعت آغاز ميشوند و با قرمزي و احساس خارش همراه ميباشند. پس از خاراندن پوست، موضع خارانده شده، كنده شده و اثري مانند سوختگي بر جاي ميماند.
سم پدرين که از طريق اين حشره به بدن وارد میشود، يکی از قويترين سمهای جانوری است که قدرت آن 15 برابر از زهر مار بيشتر است. التهاب پوستی ناشی از سم اين حشره نوعی حساسيت تماسی، تاولزا، سوزشدار و خودالتياميابنده است که شکل و اندازهي آن منوط به شکل و وسعت منطقهي تحت تاثير مادهي سمی متفاوت است. اين التهاب دارای يک کانون اصلی است. اين کانون، محل اوليهي تماس پوست با سم است. کانونهای فرعی اين بيماری بر اثر خاراندن محل آلوده به سم و انتقال يافتن آن به اطراف و نيز آزاد شدن مواد التهابی و تخريب پوست در اطراف کانون اوليهي زخم به وجود میآيند.
عارضهي پوستي در سه مرحله ايجاد میشود:
1- حدود 24 تا 48 ساعت پس از تماس پوست با سم، نقاطی در محل تماس به وجود میآيد که ابتدا قرمز رنگ و پراکنده هستند، سپس اين لکهها به تدريج به هم میپيوندند و نسبتا" تيره و موجب اريتماتوز کامل ناحيهي تماس میشوند. در اين زمان، زخم شبيه حالتی مشابه زخم حاصل از چکيدن مايعی داغ بر روی پوست بدن است.
2- در اين مرحله که حدود روز سوم تا چهارم پس از التهاب اوليه آغاز میشود، دانههای آبدار کوچکی ظاهر میشوند که به تدريج بزرگ شده و فرمی خطی پيدا میکنند.
3- اين مرحله همراه با خارش شديدی است. در اين مرحله، زخم خشک میشود و سطح آن ترکهايی برمیدارد. سپس، به تدريج پوستههای زخم میريزند و لکههايی پررنگ جای آن را ميگيرند. پررنگ شدن اين محل، زودگذر و موقتی است، ولی گاه ممکن است تا چند ماه هم باقی بماند. پوستهريزی نيز ممکن است چند مرتبه صورت بگيرد، يعنی ممکن است پس از پوستهريزی اوليه، بر اثر خاراندن محل يا به طور خود به خودی، پوست جديد نيز مجددا" به همان ترتيب ريزش کند و عوض شود. خاراندن زخم در مرحلهي دوم به دليل مرطوب و نرم بودن سطح زخم موجب پارگی آن ميشود و احتمال عفونتهای ثانوی به انواع ميکروبها را افزايش میدهد. بروز عفونت ثانويه يا لهشدن بيش از يک حشره بر روی پوست، و نيز حساسيت بيشتر برخی از افراد، موجب تغيير علايم بالينی عارضه میشود به نوعی که گاه مجموعهای از عوارض غيرمستقيم، مانند دردهای مفصلی، استفراغ، تب و ناراحتی پردهي صماخ گوش را به وجود میآورد.
شکل و مراحل التيام زخم در نقاط مختلف بدن يک فرد متفاوت است، مثلا" زخم در اطراف دهان، بينی و چشم کاملا" متفاوت از ديگر قسمتهای بدن است. اين قسمتها حساسيت بيشتری نسبت به تماس با سم دارند و تماس با کمترين ميزان آن نيز در مدت کوتاهی موجب بروز عوارض میشود. کوچکترين تماس دستهای آلوده به سم اين حشره با چشم، پس از 10 ساعت موجب تورم پلکها و آماس ملتحمه میشود که با سوزش و خارش شديدی همراه خواهد بود. در نهايت، به دليل ورم پلکها و بافتهای اطراف، چشم آلوده به طور موقت بسته میشود. در آلودگيهاي دور دهان و اطراف بينی نيز مراحل پيشرفت زخم همچون عارضهي چشمی است، با اين تفاوت که در آنها تورم مشاهده نمیشود.
زخمهای ناشی از دراکولا بيشتر در قسمتهای فاقد پوشش بدن نظير دستها، صورت و گردن ايجاد میشود. تعرق زياد و حمام گرفتن موجب حساسيت بيشتر پوست نسبت به نفوذ و اثر پدرين میشود. از سوی ديگر، همزمانی اوج فعاليت دراکولا با فصل گرما و عرق زياد و در نهايت استفاده از لباس کم و احيانا" آستين کوتاه، موجب افزايش ميزان تماس اين حشرات با انسان میگردد.
در شمال ايران، وفور زياد عوارض پوستی ناشی از دراکولا، به دليل وجود شرايط مساعد پرورش و تکثير دراکولا و نيز جمعيتهاي بالای آنهاست. عارضه در تمام گروههای سنی از هر دو جنس و از هر شرايط اجتماعی و طبقاتی به يک نسبت مشاهده میشود. ممکن است وفور عارضه در ميان خانمهای جوان به ظاهر بيشتر به نظر آيد، اما اين مساله به واسطهي تاکيد بيشتر اين افراد به مسائل زيبايی است و عارضه در هر دو جنس به طور يکسان رخ می دهد.
تا به حال بيش از 30 نوع ترکيب دارويی برای درمان اين عارضه مورد استفاده قرار گرفته است. با وجود اين، هنوز دارويی با اثر قطعی و اختصاصی برای درمان آن وجود ندارد. تمام شيوههای درمانی، مبتنی بر تخفيف و تعديل زخمها هستند. ميان روشهای مختلف درمانی، خنثی کردن اثر سم در مراحل اوليهي تماس، تاثير خود را نشان داده است، اما چون اکثر مردم، زمان و مکان تماس با سم را به خاطر نمیآورند معمولا" پس از بروز علايم متوجه ابتلای خود میشوند. در نتيجه، کاربرد اين شيوهها چندان موثر نيست. به عنوان مثال، استفاده از يد در مراحل اوليهي پس از آلودگی به سم، موجب خنثی شدن اثر سم میشود، اما در مراحل پس از شروع عارضه، تاثيری نخواهد داشت. تاولهای ناشی از گزش اين حشره درمان خاصی ندارند و فقط محل ضايعه را بايد با آب سرد و صابون مرتب شستشو داد. برخی پزشکان برای بهبود سريعتر، در مراحل اوليهي پيش از ايجاد تاولها، پمادهای کورتندار و آنتیبيوتيک تجويز میکنند که میتواند در بهبود زخم موثر باشد. با وجود اين، کاربرد کرم کورتيزون و استفاده از آنتیبيوتيکها پس از اين مرحله تاثيری ندارد. استفاده از آنتیهيستامين موجب کاهش شدت علايم و جلوگيری از خارش ميشود و به کمک آن و مسکن، زمان بهبود 10 روزه را میتوان تحمل کرد. برای درمان عوارض چشمی آن نيز بايد پيش از هر واکنش، چشمها را بشويم. چنانچه سوزش چشم ادامه پيدا کند، ابتدا يک قطره آنتیبيوتيک و سپس به آرامی چند قطره کورتيکواستروئيد در چشم بچکانيد. البته ضروری است كه برای درمان التهاب عنبيه، آتروپين نيز مصرف شود. مراجعه به پزشک و گرفتن داروهای لازم را فراموش نکنيد.
دكتر مهدي جلوه و گروه همراه آنها در سال 72 تحقيقي انجام دادند تا هويت اين حشره را مشخص كنند. دكتر جلوه در اين گزارش آورده است: براي كنترل حشره و جلوگيري از هجوم آن، اولين روش، نصب توري و پشهبند در محل خواب است. كاهش تعداد لامپهاي روشن و كم كردن شدت نور، پاكسازي علفهاي هرز و ديگر گياهان به ويژه گياهان پوسيده از محل نصب چادر و استفاده از حشرهكش براي سمپاشي روي چادر از ديگر روشهاي مبارزه با اين حشرهي خطرناك است. سمي كه از گزش دراكولا به بدن وارد ميشود، بيماري درماتيت (Dermatitis) را باعث ميشود. براي جلوگيري از آن، تا حد ممكن بايد حشره را ا ز روي عضو بدن بپرانيم و اگر دست و يا عضو ديگري آلوده شد، حتما آن را با آب و صابون بشوييم. گردشگراني كه در چادرهاي خود اقامت ميكنند و لباسهاي شسته را در فضاي باز آويزان مينمايند، قبل از جمع كردن آنها بايد آنها را تكانده و قبل از پوشيدن دقيقا بازرسي كنند تا حشره از طريق لباس وارد بدن نشود. دكتر مهدي پناهي، عضو هيات علمي دانشگاه علوم پزشكي گيلان هم در اينباره ميگويد: چنانچه ترشح سم پدرين توسط حشره دراكولا در نواحي حساس بدن مانند دور چشم، كه داراي چين و چروك و پوست نازك است، اتفاق بيفتد، شدت و درد تاولها بيشتر ميشود. وي اضافه ميكند: گزش اين حشره معمولا با خارش همراه است كه در صورت انجام اين عمل تاولها پاره شده و سطح وسيعتري از پوست را آلوده ميكنند. وي با بيان اين كه كودكان به سبب برخورداري از پوست نازكتر، نسبت به گزش اين حشره بسيار آسيب پذيرترند، ميگويد: تاولهاي ناشي از گزش اين حشره درمان ندارد و فقط بايد محل ضايعه را با آب سرد و صابون مرتب شستشو داد. وي ميافزايد: اكثر مردم براي درمان آن از الكل سفيد استفاده ميكنند در حالي كه آب و صابون بهتر است. اين متخصص پوست در گفتگو با ايرنا ضمن تاكيد بر اين كه استفاده از پمادهاي استريل چشمي و ضد خارش نيز براي درمان عوارض گزش مناسب است، تاكيد ميكند: بعد از بر طرف شدن اين ضايعات پوستي لكه قهوهاي رنگي براي مدتها بر روي پوست باقي ميماند كه به مرور زمان رفع خواهد شد.
جالب است بدانيد ميزان پدرين در بدن اين حشره آنقدر ناچيز است که برای به دست آوردن مقدار لازم به منظور تعيين ساختمان شيميايی آن به 100 کيلوگرم از اين حشره يعنی معادل حدود 25 ميليون عدد از آنها نياز بوده است!!
منابع:
1- دلارام شجاعی باغينی.1386. حشرهای به نام دراکولا. روزنامهي جامجم مورخهي چهارشنبه 24 مرداد 1386.
2- سايت همشهري آنلاين: www.hamshahrionline.ir






ساختار شيميايي تركيبات سمي در بندپايان
سنتز مواد شيميايي توسط بندپايان در داخل غدد كيسهاي شكل خاصي صورت ميگيرد. اين مواد به سه شكل از بدن بندپايان خارج ميشوند:
1- به صورت مايع
2- به صورت اسپري
3- به صورت بخار.
تركيبات سمي بندپايان اكثرا ساختمان پروتئيني داشته و عوارض ناشي از تزريق آنها به داخل بدن عبارت است از: التهاب، سوزش و قرمزشدن ناحيهي گزيده شده. مواد سمي توليد شده توسط بندپايان را ميتوان به گروههاي زير تقسيم نمود:
1- بنزوكينونها (Benzoquinones): اين تركيبات در عنكبوتها و هزارپايان يافت شدهاند و تركيباتي با بوي مشخص ميباشند.
2- تركيبات كربونيلي و اسيدهاي آليفاتيك: اين تركيبات ممكن است اشباع شده (مانند اسيد فرميك و اسيد استيك) يا اشباع نشده (مانند اسيد لينولنيك و اسيد لينولئيك) باشند.
3- ترپنوئيدها: اينها شامل ترپنها (10 كربنه)، سزكوئيترپنها (15 كربنه) و ديترپنها (21 كربنه) ميباشند. ترپنوئيدها در گونههايي از مورچهها يافت شدهاند. ترپنها نيز ممكن است الكلي (مانند Nerodiol و Pharnesol) يا آلدئيدي (مانند Sitral) باشند.
4- استروئيدها: استرولها داراي دو منشا گياهي (Phytosterols) و جانوري (Zoosterols) ميباشند. به عنوان مثال ميتوان به سيترولها اشاره كرد. تنها گزارش موجود دربارهي اين تركيبات مربوط به خانوادهي Dytiscidae ميباشد.
5- تركيبات آروماتيكي: اين تركيبات شامل هيدروكربنهاي آروماتيك (مانند فنلها، بنزن، تولوئن، نفتالين، ديفنيل، و غيره)، تركيبات نيتروآروماتيك (مانند نيتروبنزن كه بيرنگ و غيرقابل حل در آب بوده و بويي شبيه بوي بادام تلخ دارد)، تركيبات كربوكسيلي آروماتيك (مانند اسيد بنزوئيك)، و آلدئيدها و كتونهاي آروماتيك (مانند بنزآلدئيد و استون) ميباشند. در صدپايان و هزارپايان، تركيبات سمي دفاعي از نوع آلدئيدها و كتونهاي آروماتيك هستند. مثلا تركيب HCN كه توسط اكثر گونههاي صدپايان و هزارپايان ترشح ميشود، از تركيبات Benzaldehyde و Cuminaldehyde منشا ميگيرد.
6- تركيبات پيچيدهي داخلي: مهمترين تركيبات اين گروه شامل Cantharidin و Pederin است كه به ترتيب توسط سوسكهاي خانوادهي Meloidae و سوسكهاي جنس Paederus (از خانوادهي Staphylinidae) توليد ميشوند.
اكولوژي شيميايي دفاع در بندپايان
در ميان جانوران خشكيزي شايد هيچ گروهي به اندازهي بندپايان داراي دفاعهاي شيميايي نباشند. دفاعهاي بندپايان و به ويژه دفاعهاي آنان در برابر شكارگرها، موضوع تحقيقات بسيار گستردهاي بوده و متخصصان مختلف از جمله زيستشناسان، بيوشيميستها و شيميدانها در اين زمينه به تحقيق و تفحص پرداختهاند. از اين رو، شناخت و آگاهي ما دربارهي جوانب مختلف اين امر گسترده و زياد ميباشد.
دو نوع مادهي دفاعي عمده در بندپايان وجود دارد: (1) مواد دفاعي كه توسط غدد برونريز خاصي توليد شده (تركيبات غدهاي) و (2) موادي كه اساسا منشا غدهاي نداشته (تركيبات غيرغدهاي) و در خون، معده، يا قسمتهاي ديگر، در داخل يا بر روي سطح بدن نگهداري ميشوند. تركيبات غدهاي خود ممكن است به ترشحات قابل تزريق (مانند زهرها كه در ارتباط با نيش عقربها و بالغشاييان، آروارهي بالاي صدپايان و كليسر عنكبوتها هستند) و غيرقابل تزريق (كه ارتباطي با اندامهاي تزريقكننده ندارند) تقسيم شوند.
دفاعهاي غدهاي (Glandular Defenses)
1- غدد بيرونآينده (Eversible glands): مانند Osmaterium در لاروهاي خانوادهي Papilionidae كه به هنگام احساس خطر به شكل دوشاخه از ناحيهي غشاي گردن بيرون آمده و تركيباتي مثل ايزوبوتيريك اسيد و 2- متيل بوتيريك اسيد پخش ميكند.
2- غدد تراوشي (Oozing glands): مانند هزارپاي بزرگ گونهي Narceus gordanus كه از غدد موجود در دو طرف بدن خود موادي حاوي بنزوكينون به خارج ترشح ميكند كه به صورت مايع تراوش يافته و در سطح بدن آن پخش ميشود.
3- غدد اسپريكننده (Spraying glands): مانند سوسك Galerita janus (از خانوادهي Carabidae) كه از دو غدهي موجود در انتهاي شكم و كنار مخرجي خود، ترشحاتي حاوي اسيد فرميك را ميپاشد.
4- غدد واكنشي (Reactor glands): مانند سوسكهاي بمبارانكنندهي جنس Brachinus كه در اين حشرات، از مخلوط شدن هيدروكينونها و پراكسيد هيدروژن توليدي توسط يك غده با آنزيمهاي مناسب از يك غدهي مجاور آن، بنزوكينون توليد ميشود. دماي اين ترشحات ممكن است به 100 درجهي سانتيگراد برسد.
5- غدد تراشهاي (Tracheal glands): مانند ملخ شاخك كوتاه Romalea microptera كه توسط يك بافت غدهاي كه تراشههاي به شدت مارپيچي را احاطه كرده و در ارتباط با روزنههاي تنفسي ميانقفسسينهاي است، يك مادهي كفمانند حاوي سزكوئيترپنوئيد آلهنيك با نقش دفاعي ناشناخته را ترشح ميكند.
دفاعهاي غيرغدهاي (Non-glandular Defenses)
1- خون و ساير عوامل سيستميك: مثل ترشحات خوني در كفشدوزك مكزيكي لوبيا Epilachna varivestis كه از محل اتصال ساق- ران پاها خارج ميشود و نيز ترشحات خوني در سوسكهاي خانوادهي Meloidae كه از محل اتصالات زانويي خارج شده و حاوي كانتاريدين است.
2- تخليهي محتويات رودهاي: شناختهشدهترين حشراتي كه محتويات معدهي خود را بالا ميآورند، ملخها هستند. لاروهاي سوسك Cassida rubiginosa (از خانوادهي Chrysomelidae) بر روي چنگالي كه بر پشت خود دارند، كيسهي محكمي متشكل از پوستههاي تعويض جلدي و فضولات خشك را حمل ميكنند. سوسريها نيز ممكن است در صورت احساس خطر فضولات مايع خود را از مخرج دفع كنند.
3- زوايد خارجي و پوششهاي مصنوعي جداشونده: مانند فلسهاي پروانهها و شبپرهها (كه آنها را از گرفتار شدن در تور عنكبوتها و گياهان حشرهخوار شبنمخورشيدي Drosera spp. حفظ ميكند)؛ پودر مومي شكل سفيدبالكها؛ فلسهاي دمموداران؛ موهاي بالموداران؛ دستهموهاي برجسته، بندبند و نوك تيز در لاروهاي خانوادهي Dermestidae ؛ و يا پوششهاي مصنوعي در لاروهاي بالتوريها.
مواد دفاعي موجود در بندپايان را با در نظر گرفتن ويژگيهاي شيميايي آنها ميتوان به مواد سمي غيراختصاصي، ترشحات داغ، مايعات چسبنده، مواد لعابي، مواد supercooled، مواد رزيني و سموم داراي اثر تاخيري (قيآور، تاولزا، و ساير موارد) تقسيم كرد. سازوكارهاي دفاعهاي تجمعي (مانند مورچهها)، مادري (مانند برخي از گوشخيزكهاي ماده و توربافها كه از تخمهاي خود مراقبت ميكنند)، درونگونهاي، و شناكردن بر روي سطح آب (سنهاي نيمهآبزي مانند سنهاي خانوادهي Gerridae) از روشهاي قابل توجه دفاعي در حشرات به شمار ميروند. مواد دفاعي بندپايان با چند استثنا (مثل Pederin، كه توسط سوسكهاي جنس Paederus از خانوادهي Staphilinidae توليد ميشود) همان تركيباتي هستند كه قبلا در گياهان شناسايي شدهاند. تمام گروههاي عمدهي توليد شده توسط بندپايان در ميان گياهان نيز ديده ميشوند. در حقيقت، نقش مواد ثانويهي گياهي در اين ميان بسيار مهم ميباشد. بندپايان به دو روش عمده يك تركيب دفاعي را به دست ميآورند: يا خود آن ماده را سنتز ميكنند ويا ميتوانند آن را از منابع خارجي ديگر و عمدتا از گياهان اخذ نمايند.
در نوشتار بعدي، طبقهبندي مواد شيميايي بندپايان بر اساس ساختمانهاي شيميايي آنها ارايه خواهد شد.
قديمي ترين سنگواره حشرات متعلق به نوعي دم مويي از راسته Thysanura با نام علمي Gaspeya paloventognathae است كه در رسوبات تحتاني تر دونين مربوط به 390 ميليون سال پيش پيدا شده است. اين گونه احتمالا از گياهان خشكي زي ابتدايي تغذيه مي كرده است. گياهان خشكي زي ابتدا در اوايل دوره دونين و حدود 400 ميليون سال قبل ظاهر شدند.