کایرومون های گیاهی در اکولوژی و کنترل حشرات
ترجمه: دکتر محسن یزدانیان دکتر رضا فرشباف پور آباد
رقعی- ۲۰۰ صفحه- زمستان ۱۳۸۷- چاپ سپهر تبریز- قیمت ۱۸۰۰ تومان
با سلام خدمت همه ی دوستان و همکاران گرامی!
دیدم هنگامه هنگامه ی انتخابات است و بازار تبلیغات گرم٬ گفتم فرصت را مغتنم بشمارم و تبلیغی کنم اندر باب کتابی که ترجمه و چاپ کردیم! جهت آشنایی٬ طرح روی جلد کتاب و قسمتهایی از هر فصل را گذاشته ام. برای کسانی که در جستجوی مطالب جدید هستند٬ فرصت خوبی است!! انشاالله مفید فایده باشد.
پيشگفتار مترجمان
با خواندن اين كتاب شما وارد دنياي "شگفتانگيز" اكولوژي شيميايي ميشويد. در نگاه اول، مطالب كتاب كه عمدهي آنها مربوط به آفات غيرموجود در كشور و نيز آكنده از اسامي تركيبات مختلف شيميايي است، ممكن است خستهكننده و ملالآور به نظر برسند اما با اندكي تامل ميتوان دريافت كه مطالب ارايه شده، تا چه اندازه از نظر كاربردي و كنترل آفات داراي اهميت هستند. با توجه به تاكيدهايي كه امروزه بر مديريت تلفيقي آفات (IPM) و كاهش استفاده از سموم آفتكش ميشود (و شايد اصليترين دليل ابداع روش IPM نيز همين امر بوده است)، و نيز با مد نظر قرار دادن نتايج بسياري از روشهاي مبارزهي مبتني بر تلههاي كايروموني كه در كتاب به شرح آن نتايج پرداخته شده است، ارزش مطالب ارايه شده بيش از پيش آشكار ميگردد. استفاده از عباراتي مانند: "با موفقيت كنترل گرديد"، "ريشهكن گرديد"، "از طغيانهاي دوبارهي آن جلوگيري شد" و غيره، كه در بيان نتايج بسياري از آزمايشها و كاربردهاي عملي تلههاي كايروموني در كتاب حاضر به آنها اشاره شده است، نشاندهندهي كارايي بسيار بالاي روشهاي مبارزهي مبتني بر تلههاي كايروموني ميباشد. كاهش استفاده از سموم آفتكشي مانند مالاتيون و نالد تا حد بسيار اندك چند گرم بر هكتار و كسب نتايج عالي در زمينهي نابود كردن حشرات كامل آفات، توانايي اين تلهها را در مديريت تلفيقي آفات نشان ميدهد.
با خواندن اين كتاب ممكن است فرصتهاي تحقيقاتي زيادي براي محققان كشور ايجاد شود. بومي كردن بسياري از تحقيقات ذكر شده در كتاب حاضر ميتواند يكي از بهترين زمينههاي تحقيقاتي به شمار برود. طغيان شديد مگس زيتون در سالهاي گذشته و عدم كنترل آن نشان داد كه تنها توجه به آفات موجود فعلي كافي نميباشد و بايد همواره آمادهي مبارزه با آفاتي بود كه ورود آنها از كشورهاي همجوار به داخل كشور محتمل است. در اجراي اين هدف، توجه به اين نكته ضروري است كه هميشه روش مخرب شيميايي اولين و تنها روش مبارزه نيست و روشهايي نيز وجود دارند كه با صرف كمترين مقدار سموم شيميايي و كسب بهترين نتايج، خواهند توانست موفقيت مبارزه را تضمين كنند و تلههاي كايروموني داراي طعمههاي مسموم در مورد بسياري از حشرات آفت، يكي از بهترين گزينهها ميباشند.
دكتر محسن يزدانيان
عضو هيات علمي دانشگاه علوم كشاورزي و منابع طبيعي گرگان
دكتر رضا فرشباف پور آباد عضو هيات علمي دانشگاه تبريز
فصل اول
اكولوژي شيميايي كايرومونهاي گياهي
I. مقدمه
اكولوژي شيميايي توسط انجمن بينالمللي آن اينگونه تعريف شده است. "اكولوژي شيميايي مطالعهي ساختار، عمل و بيوسنتز تركيبات طبيعي، اهميت آنها در تمام سطوح تشكيلات اكولوژيكي، مبدا تكاملي آنها و كاربرد آنها در راستاي نيازهاي اجتماعي ميباشد". اين تعريف از آنجا كه با اهميت تركيبات ثانوي گياهي، به عنوان مواد آللوشيميايي (Allelochemicals) برانگيزاننده و تنظيمكنندهي رفتارها و تعاملهاي اكولوژيكي حشرات گياهخوار، در ارتباط ميباشد، موضوع اصلي مورد بحث در اين تكنگاشت را تشكيل ميدهد. در تهيهي اين تكنگاشت، ما از مقالات قبلي خود در زمينهي اكولوژي شيميايي حشرات استفاده كردهايم (متكف، 1985، 1986، 1990؛ متكف و لامپمن، a1989).
برحسب تخمين، حداقل 100000 تركيب شيميايي وجود دارد كه در طول دورهي رشدونمو بيش از 200000 گونه گياه گلدار توليد ميشوند. بخش اعظم اين تركيبات ثانوي گياهي در فيزيولوژي عادي رشدونمو و توليد مثل گياه ضروري نيستند و به ظاهر تركيبات برونريز بيمصرف كارخانجات شيميايي طبيعت ميباشند. ساختار شيميايي بيش از 6000 تركيب آلكالوئيدي، 3000 تركيب ترپنوئيدي، چندين هزار تركيب فنيلپروپانوئيدي، 1000 تركيب فلاوانوئيدي، 500 تركيب كينوني، 650 تركيب پلياستيلني و 400 تركيب اسيدآمينهاي به طور كامل شناخته شده است. با بررسي دقيق آن دسته از فرايندهاي تكاملي كه سبب تنوع (Diversification) و پيدايش گونههاي جديد گياهي شدهاند، به هدف و اهميت نسبي اين گروه بزرگ از مواد شيميايي آلي پي ميبريم.
زيستمحيط بيروني گياهان از اين مواد بيوشيميايي گياهي كه از طريق برگها، گلها و ميوهها ترشح ميگردند، پر ميباشد. با وجود آگاهي انسان دربارهي تعدادي از اين تركيبات كه مبين رنگ، رايحه و طعم گياهان هستند و واكنشهاي ما را در برابر گياهان مشخص مينمايند، تركيبات بيشمار ديگري نيز وجود دارند كه از لحاظ كميت و كيفيت كمتر آشكار هستند و بر حيات حدود 500000 گونه از حشراتي كه خود را با گياهان گلدار سازگار كردهاند، تسلط دارند. بسياري از اين مواد آللوشيميايي، محركهاي بويايي يا چشايي توليد ميكنند كه حامل پيامهاي رفتاري مشخص براي گونههايي است كه در شبكههاي غذايي با يكديگر داراي روابط اكولوژيكي ميباشند. از نقطهنظر حشرهشناسي، سميوكميكالها (Semiochemicals) (يا پيامرسانهاي شيميايي)، توسط گيرندههاي حسي حشرات به صورت مواد جلبكننده (Attractant)، دوركننده (Repellent)، متوقفكننده (Arrestant) و محركهاي تغذيهاي (Phagostimulant) دريافت ميشوند. از نقطهنظر فرايندهاي تكامل متقابل (Coevolution) گياهان و حشرات (ارليش و ريون، 1964)، اين مواد آللوشيميايي در صورت دارا بودن فايده براي گياه توليدكننده به عنوان آلومون (Allomone) و در صورت دارا بودن فايده براي حشرهي دريافتكننده، به عنوان كايرومون (Kairomone) گروهبندي ميشوند (كوگان، 1982).
از نقطهنظر اكولوژيكي، مواد معطر گياهي با غلبه بر زيستمحيط شيميايي اتمسفري (Atmospheric chemical environment)، به درون جوامع خشكيزي راه مييابند كه در آنجا، صدها گونهي گياهي وجود دارد و هر يك از آنها داراي طيفي از رايحههاي شيميايي مخصوص به خود ميباشند و آنچه را كه ويلسون (1970) پيچيدگي زياد و جابجايي سرسامآور فضاهاي رايحهاي فعال همپوشان (Overlapping active odor space) ناميده است، به وجود ميآورند كه از ميان آنها، صدها گونه از حشرات همراه ميبايستي علايم (سيگنالهاي) خاص اندكي را انتخاب كنند كه با برانگيختن الگوهاي رفتاري، آنها را به محلهاي تخمريزي مورد ترجيح، منابع غذايي كافي و براي تجمع با نرها يا در پناهگاههاي مناسب، رهنمون ميسازند.
فصل دوم
كايرومونهاي فرار به منزلهي فريبدهندههاي حشرات
I. مقدمه
تعدادي از كايرومونهاي گياهي فرار به عنوان مواد فريبدهنده (Lures) مورد استفاده قرار ميگيرند. از اين مواد براي جلبكردن حشرات به سمت تلهها به منظور پاييدن (Monitoring) جمعيتهاي آنها يا به سمت طعمههاي مسموم جهت كنترل آنها استفاده ميشود. اين فناوري از زماني آغاز شد كه هاولت (1915) به جذبهي بسيار زياد متيل اوژنول موجود در روغن سنبلهنديCymbopogon nardus ، براي نرهاي مگسهاي ميوهي Dacus diversus و D. zonatus پي برد (به فصل 5 مراجعه كنيد). نكتهي قابل توجه اين است كه اين كشف، نقطهي آغازين علم اكولوژي شيميايي نوين حشرات ميباشد (متكف، 1990) و اين نخستين شناسايي يك كايرومون گياهي جهت كنترل حشرات، از كشف اولين فرومون حشرات يعني فرومون جنسي پروانهي كرم ابريشم Bombyx mori، يا بومبيكول ((E,Z)-10,12-dodecadienol) بيش از 40 سال زودتر صورت گرفته است. Geraniolكه يك كايرومون فرار براي جلب سوسك ژاپني Popillia japonica، ميباشد، توسط اسميت و همكاران (1926) شناسايي و ثبت امتياز شده و امروزه مخلوطي از كايرومونهاي گياهي ژرانيول، اوژنول و استرهاي Phenethyl alcohol به طور گستردهاي در كنترل اين آفت مورد استفاده قرار ميگيرد (فصل 3). ريپلي و هپبرن در سال 1935 ميلادي نشان دادند كه Terpineol acetate موجود در انواع روغنهاي ضروري، براي مگس ميوهي مديترانهاي Ceratitis capitata و نيز گونهي C. rosae (مگس ميوهي ناتال يا Natal fruit fly) يك جلبكنندهي اختصاصي ميباشد (فصل 5).
عليرغم اين كارهاي اوليهي اميدبخش، تحقيق در مورد كايرومونهاي گياهي جلبكننده و توسعهي آنها جهت كنترل حشرات زيانآور طي دورهي پس از جنگ جهاني دوم به دليل استفاده از DDT و ساير حشرهكشهاي مصنوعي (متكف، 1980) و مجددا با توليد هيجانانگيز فرومونهاي جنسي در دهههاي 1960 و 1970 ميلادي به دست فراموشي سپرده شد.
.II فضاي فعال رايحه و بو
بوسرت و ويلسون (1963) در يك مقالهي مهم، مفهوم "فضاي فعال" (Active space) را مطرح نمودند. "فضاي فعال" ناحيهاي سه بعدي در مسير وزش باد از نقطهي انتشار يك مادهي سميوكميكال فرار است كه غلظت ملكولي موجود در آن، بالاتر از آستانهي لازم براي فعالسازي واكنشهاي رفتاري حشرات ميباشد. اين ناحيه سيگنالي از يك منبع آزادكنندهيكايرومون است كه يا يك منبع طبيعي گياهي و يا يك تلهي كايروموني طعمهگذاري شده ميباشد. در محدودهي ابعاد فضاي فعال، حشرهي دريافتكننده به دنبال فعال شدن گيرندهي حسي خود ميتواند از طريق يك واكنش رفتاري كليشهاي (Stereotyped behavioral response)، از خود واكنش نشان بدهد.
فصل سوم
سوسك ژاپني
I. مقدمه
سوسك ژاپني Popillia japonica (Newman) (از سختبالپوشان خانوادهي Scarabaeidae )، بومي ژاپن است و در حدود سال 1916 ميلادي همراه با نهالهاي حمل شده با كشتي، به ايالت نيوجرسي وارد شد. اين حشره از تمام قسمتهاي شرقي رودخانهي ميسيسيپي، تا سطح 26 ايالت پراكنده شد و چندين بار نيز به كاليفرنيا وارد گرديد. رفتارهاي تغذيهاي حريصانه و طيف ميزباني بسيار گسترده، اين حشره را به صورت آفت بسيار مهم درختان ميوه، نهالستانها، گياهان چمني و باغچههاي منازل درآورده است.
.II چرخهي زيستي، شكل ظاهري و رفتار شناسي
سوسك ژاپني زمستان را به صورت لاروهاي درشت و سفيدرنگ (White grubs) به طول 12 تا 18 ميليمتر، در درون يك حجرهي خاكي سپري ميكند. رشد لاروها در خرداد ماه كامل ميشود و حشرات كامل در اواخر خرداد ماه ظاهر ميگردند و فعاليت تغذيهاي آنها در منطقهي نيوجرسي تا شهريور ماه ادامه دارد. حشرهي كامل سوسك ژاپني به رنگ سبز فلزي تا برونزهي متمايل به سبز است، 8 تا 12 ميليمتر طول دارد و داراي بالپوشهايي به رنگ متمايل به قرمز و دو لكهي برجسته همراه با چندين لكهي سفيدرنگ كوچكتر در نزديكي بخش انتهايي شكم ميباشد. حشرات كامل به طور متوسط 39 تا 52 روز زنده ميمانند. حشرهي ماده به طور متوسط 40 تا 60 عدد تخم سفيد رنگ خود را به صورت گروهي و در عمق 2 تا 6 اينچي (5 تا 15 سانتيمتري) در داخل خاك ميگذارد. تخمگذاري از خرداد شروع ميشود و تا شهريور ادامه دارد. تفريخ تخمها تقريبا دو هفته بعد صورت ميگيرد. لاروهاي در حال رشد ابتدا از گياهان در حال پوسيدن تغذيه ميكنند اما هنگامي كه بزرگتر شدند، از ريشههاي نازك گندميان و ديگر گياهان نيز تغذيه مينمايند. لاروها سه سن لاروي دارند كه به طور متوسط حدود 136 روز طول ميكشد و اندازهي آنها در نهايت به 20 ميليمتر ميرسد. اين حشره معمولا در هر سال يك نسل دارد اما در فصول سرد و مرطوب، لاروها ممكن است براي كامل كردن رشد خود به دو سال وقت نياز داشته باشند (فلمينگ، 1972).
فصل چهارم
كرمهاي ريشهخوار Diabroticite
I. مقدمه
خانوادهي Chrysomelidae، يا سوسكهاي برگخوار (Leaf beetles)، شامل حدود 20000 گونهي توصيفشده از سختبالپوشان است كه تقريبا به شكل گستردهاي از گياهان تغذيه ميكنند. قبيلهي Luperini (از زيرخانوادهي (Galerucinaeاز نظر تكاملمتقابل به گياهان تيرهي Cucurbitaceae وابستگي قابلتوجهي نشان ميدهد و اين جامعترين مثال دربارهي نقش مواد آللوشيميايي گياهان است كه توسط حشرات گياهخوار به عنوان كايرومونهايي جهت انتخاب و تغذيه از گياه ميزبان مورد استفاده قرار ميگيرند. قبيلهي Luperini شامل حدود 480 گونه از سوسكهاي Aulacophorite در دنياي قديم (Old world) و 900 گونه از سوسكهاي Diabroticite در دنياي جديد (New world) است (كريزان و اسميت، 1987؛ اسميت و لاورنس، 1967؛ ويلكاكس، 1972). مائوليك (1936) شباهتهاي قابلتوجه بين دو جنس مهم متعلق به اين دو گروه را ذكر كرده است: "در دنياي قديم، Aulacophora تداعيكنندهي Diabrotica است ... از نقطه نظر خصوصيات لاروي، شفيرگي و حشرهي كامل، رفتارهاي توليد مثلي و گياهان ميزبان شباهتهاي زيادي بين اين دو جنس وجود دارد".
Aulacophoriteها و Diabroticite ها شامل تعدادي از مضرترين حشرات در سطح دنيا ميباشند كه در جدول 4-1 اسامي برخي از آنها آورده شده است. همانگونه كه از نام عمومي بيشتر گونههاي مهم، مثلا سوسك پهن كدو تنبل (Plain pumpkin beetle)، Aulacophora abdominalis، سوسك قرمز كدو تنبل (Red pumpkin beetle)، A. foveicollis، سوسك كدو تنبل (Pumpkin beetle)، A. hilaris، سوسك برگخوار كدو (Cucurbit leaf beetle)، A. femoralis، سوسك نواري خيار (Banded cucumber beetle)، Diabrotica balteata، سوسك دو نقطهاي خيار (Two-spotted cucumber beetle)، D. undecimpunctata howardi، سوسك كدو (Cucurbit beetle)، D. speciosa، سوسك پالاندار خيار (Saddled cucumber beetle)، D. (Paranapiacaba) connexa، سوسك نقشدار خيار (Painted cucumber beetle)، D. picticornisو سوسكهاي راهراه خيار (Striped cucumber beetle)، A. trivittatum و A. vittatum برميآيد، اين سوسكهاي قبيلهي Luperini با گياهان ميزبان خود از تيرهي Cucurbitaceae (كدوئيان) ارتباط تنگاتنگي دارند (متكف، 1985). متاسفانه گياهان ميزبان سوسكهاي Luperini در منابع به صورت پراكنده ذكر شدهاند ولي حداقل 65 گونه از آنها از گلها و برگهاي كدوئيان جمعآوري شدهاند (جدول 4-1) كه دربرگيرندهي حدود 90 درصد از گياهان ميزبان ذكر شدهي آنها در منابع ميباشد (متكف، 1985). گستردگي اين ارتباط را ميتوان با مطالعات بيشتر افزايش داد، مثلا 12 گونه از Aulacophorina از روي كدوئيان وحشي و زراعي در تايوان (تاكيزاوا، 1978) و 16 گونهي Diabrotica نيز از روي برگها و گلهاي كدوئيان در پرو، جمعآوري شدهاند (كريزان و همكاران، 1984).
فصل پنجم
مگسهاي ميوهي خانوادهي Tephritidae
I. مقدمه
حشرات خانوادهي Tephritidae (از راستهي دوبالان) يا مگسهاي ميوهي حقيقي (True fruit flies), گونههايي هستند با اندازهي متوسط و داراي بالهايي نقطه يا لكهدار كه لاروهايشان به طور تيپيك فاقد پا و سر هستند و در داخل ميوهها يا سبزيجات دالان ايجاد ميكنند در حالي كه حشرات كامل آنها مكررا بر روي گلها و گياهان رفتوآمد مينمايند. در اين خانواده بيش از 1000 گونهي توصيف شده وجود دارد كه شامل 700 گونه از جنس (Dacinae) Dacus, 200 گونه از جنس Anastrepha (Trypetinae), 50 گونه از جنس Rhagoletis و 100 گونه از جنس Ceratitis ((Ceratitinae ميباشند. اكثر اين حشرات اختصاصا تكخوار (Monophagous) يا كمخوار (Stenophagous) هستند و در داخل ميوههاي تيرههاي زيادي از گياهان گرمسيري و نيمهگرمسيري نشوونما ميكنند. تعدادي از اين حشرات تخصصگرا (Specialist) مانند مگس سيب R. pomonella, مگس اروپايي گيلاس R. cerasi, مگس پوست گردو (Walnut husk fly) R. completa, مگس ميوهي مكزيكي Anastrepha ludens, مگس زيتون D. oleae و مگس موز D. musae به دليل اين كه به گياهان با ارزشي حمله ميكنند, آفات مهمي به شمار ميروند. تعداد كمي از مگسهاي Tephritidae چندخوار (Polyphagous) هستند و در مناطق گرمسيري و نيمهگرمسيري به هر كجا كه وارد شدهاند, به صورت آفات عمدهي محصولات كشاورزي درآمدهاند. اين گروه شامل مگس ميوهي مديترانهاي C. capitata با 253 گونه گياه ميزبان؛ مگس ميوهي شرقي D. dorsalis با 173 گياه ميزبان؛ مگس خربزه D. cucurbitae با حداقل 125 ميزبان و مگس ميوهي كوئينزلند (Queensland fruit fly) D. tryoni با 106 ميزبان ميباشد. اين آفات مهم مكررا به مناطق داراي آب و هواي مساعد مانند كاليفرنيا, فلوريدا و تگزاس وارد ميشوند كه همين امر اقدامات قرنطينهاي گياهي گستردهاي را در پي داشته است. در كاليفرنيا و فلوريدا صدها ميليون دلار صرف اجراي برنامههاي ريشهكني اين آفات شده است. افزايش مسافرتهاي هوايي در سطح دنيا, كه هيچ نقطهاي بيش از يك روز آن دور نميماند, هجوم اين آفات و شيوع آلودگيهاي مجدد را به صورت امري مسلم و قطعي در آورده است.
بيش از 100 گونه مگس ميوهي متعلق به جنسهاي Anastrepha, Ceratitis, Dacus و Rhagoletis در كشاورزي ايالات متحده عواملي بالقوه يا با اهميت به شمار ميروند (كاري و داول، 1989). خلاصهاي از مهمترين گونههاي آفت از جنس Dacus و ميزبانهاي آنها در جدول 5-1 آورده شده است.
رايحههاي گياهان ميزبان كه همانند كايرومون عمل ميكنند, در اكولوژي مگسهاي ميوه نقش قابلتوجهي دارند و آنها را به گياهاني كه در اصل از كانوپي (Canopy) متراكم جنگلهاي گرمسيري منشا گرفتهاند, جلب ميكنند. تعدادي از اين كايرومونها اهميت تكاملي و رفتاري زيادي دارند و اين امر موضوع مورد بحث در فصل حاضر ميباشد.
فصل ششم
سينومونهاي گياهي و گردهافشاني حشرات
I. مقدمه
اين حيطه از اكولوژي شيميايي جذابيت خاصي دارد چرا كه تركيبات فرار گلها, همانند رنگآميزي و مرفولوژي آنها, براي انسانها بسيار قابل درك و عموما دلپذير ميباشند. گردهافشاني شدن گلها توسط حشرات يك فرايند تكاملي بسيار قديمي است (پرايس، 1984) و مطالعهي سنگوارهها نشان ميدهد كه اين فرايند حداقل 225 ميليون سال قدمت دارد و به اوايل دوران ترياسيك كه قديميترين سنگوارهي گياهان گلدار در آن پيدا شده, برميگردد (اسمارت و هيوز، 1973). دوران ترياسيك همچنين زمان تقريبي تكامل حشرات ابتدايي به حشرات راستههاي هولومتابول و بالدار كنوني شامل سختبالپوشان, دوبالان و بالغشائيان ميباشد. تصور بر اين است كه گسترش تقريبا ناگهاني نهاندانگان طي دوران كرتاسه (130 ميليون سال قبل), نتيجهي اين ارتباط تكاملي بين گياهان و حشرات گردهافشان بوده است.
مواد معطر گياهي (Plant odorants) در جلبكردن گردهافشانها اهميت زيادي دارند, هرچند رنگ و مرفولوژي نيز نقشهاي مهمي ايفا ميكنند (فگري و واندرپيجل، 1978؛ پرسيوال، 1965). احتمال دارد كه بو در زمينهي جلبكردن حشرات ويژگي قديميتري از رنگ باشد, چرا كه بسياري از گلهاي ابتدايي كه به وسيلهي سوسكها گردهافشاني ميشوند, فاقد رنگ هستند, اما به علت بوهاي قوي خود انگشتنما ميباشند. نقش بو براي گياهاني كه توسط حشرات شبپرواز گردهافشاني ميشوند, بسيار حايز اهميت است. كوان و بيكر (1983) اظهار داشتهاند كه اظهار نظر كلي دربارهي جلبكنندگي مواد معطر براي حشرات گردهافشان مشكلتر از انجام آن دربارهي رنگ است چرا كه حس بويايي در حشرات, متنوعتر از حس بينايي آنها ميباشد.
