سیستم های کریپتونفریدیال و حفظ آب بدن در حشرات بیابان زی
سيستم‌هاي كريپتونفريديال
بسياري از خانواده‌هاي سخت‌بالپوشان، بالپولكداران و برخي از لارو‌هاي زنبوران دم‌اره‌اي (بال‌غشاييان) داراي آرايش خاصي از لولههاي مالپيگي هستند كه در آن، قسمت‌هاي انتهايي لولههاي مالپيگي در داخل يك غشا محصور هستند و در تماس نزديك با سطح راست‌روده نگهداشته مي‌شوند. اين نوع آرايش به نام سيستم كريپتوسولنيك يا كريپتونفريدي لولههاي مالپيگي شناخته مي‌شود. به نظر مي‌رسد كه اين سيستم، آرايشي است كه در جهت حفظ آب بدن بسيار موثر عمل مي‌كند. حشراتي كه در خشك‌ترين زيستگاه‌ها زندگي و از غلات بسيار خشك تغذيه مي‌كنند، داراي پيچيده‌ترين شبكه‌ي كريپتونفريدي هستند.
لولههاي كريپتونفريديك به درون فضاي داخلي راست‌روده وارد نمي‌شوند، اما در سطح خارجي راست‌روده قرار مي‌گيرند و در داخل يك اتاقك پري‌نفريك (Perinephric chamber) كه توسط غشاي پري‌نفريك به وجود مي‌آيد، محصور مي‌شوند. غشاي پري‌نفريك داراي سلول‌هاي نازك و كشيده‌اي است كه از نقطه‌ي شروع تماس با روده، لولههاي مالپيگي را از تماس با هموسل و هولنف دور نگه مي‌دارند. لولههاي مالپيگي بلافاصله پس از تماس با راست‌روده خاتمه نمي‌يابند بلكه به طور تيپيك، حلقه‌ها و پيچ‌خوردگي‌‌هاي زيادي تشكيل مي‌دهند، بخش‌هايي از آنها به شكل شعاعي در اطراف راست‌روده قرار مي‌گيرند و حلقه‌ها نيز در امتداد طول راست‌روده به جلو و عقب حركت مي‌كنند. غشاي پري‌نفريك، حلقه‌ها و پيچ‌خوردگي‌ها را مي‌پوشاند و همانند پوششي، لولههاي مالپيگي را در داخل خود محصور مي‌كند. در حشراتي كه در خشك‌ترين زيست‌محيط‌ها زندگي مي‌كنند، چندين لايه از لولههاي مالپيگي ممكن است بر روي راست‌روده قرار بگيرند. در داخل اتاقك پري‌نفريك، بين لايه‌ي سلولي اپيتليومي راست‌روده و داخلي‌ترين لايه‌ي لولههاي مالپيگي، فضاي دور راست‌روده‌اي (Perirectal space) كوچكي به وجود مي‌آيد.
روده‌ي حشرات، به ويژه روده‌هاي سخت‌بالپوشان، حاوي مقادير متغيري آب هستند. برخي از سخت‌بالپوشان گياهخوار هستند و از غذاهايي حاوي مقادير نسبتا زيادي آب تغذيه مي‌كنند، در حالي كه بقيه محصولات انباري خشك يا مواد غذايي خشك مشابهي را مورد تغذيه قرار مي‌دهند. در سخت‌بالپوشان گياهخوار، قسمت عقبي راست‌روده‌اي كه درست قبل از تخليه شدن، حاوي ذرات مدفوع است، نسبت به سخت‌بالپوشاني كه از غذاهاي خشك تغذيه مي‌كنند، كوچك‌تر است و لولههاي مالپيگي آن كم‌تر پيچ خوردگي پيدا كرده‌اند. سخت‌بالپوشاني كه در محيط‌هاي بسيار خشك زندگي مي‌كنند، مانند Tenebrio molitor و ساير سوسك‌ها و سرخرطومي‌هاي غلات، داراي يك سيستم كريپتونفريديال بزرگ هستند كه آنها را قادر مي‌سازد تا از ذرات مدفوع، آب بيش‌تري را جذب كنند.
در بيشتر سخت‌بالپوشان، خارجي‌ترين لايه‌ي يك لوله كريپتونفريدي، از طريق يك سلول منفرد و به شدت تغيير يافته از سلول‌هاي ديواره‌ي لولههاي مالپيگي به نام سلول لپتوفراگما (Leptophragma)، در نقاط زيادي به غشاي پري‌نفريك خارجي‌تر متصل مي‌شود. اين نقاط تماس، وقتي يك لوله‌ي مالپيگي تنها همراه با غشاي نازك سلول لپتوفراگما و غشاي پري‌نفريك بسيار نازك (در اين نقطه‌ي بخصوص) از همولنف جدا مي‌شود، لپتوفراگماتا خوانده مي‌شوند. تنها دو خانواده از سوسك‌ها، Ptinidae و Anobiidae، فاقد لپتوفراگماتا هستند اما در هيچ كدام از بالپولكداران مطالعه شده مشاهده نشده‌اند.
در T. molitorو برخي از سوسك‌هاي ديگر، غشاي پري‌نفريك نازك متسع مي‌شود و در بالاي هر سلول لپتوفراگما، يك Boursouflure، يك كلمه‌ي فرانسوي به معني تاول (Blister)، را به وجود مي‌آورد. boursouflure ممكن است محل ترشح فعال يون‌ها از همولنف به داخل لولههاي پري‌نفريك باشد، بنابراين براي كمك به حركت غيرفعال آب در جهت شيب اسمزي و از فضاي داخل راست‌روده به فضاي داخلي لوله‌ها، در لولههاي كريپتونفريك فشار اسمزي زيادي ايجاد مي‌كند. شواهدي وجود دارد مبني بر اين كه در T. molitor تركيبي با وزن ملكولي بالا (شايد پروتئيني) به داخل فضاي داخلي راست‌روده‌اي ترشح مي‌شود و در ابتدا آب راست‌روده وسپس آب وارد شده به لوله‌ها را جذب مي‌كند.
لولههاي كريپتونفريك بالپولكداران داراي لپتوفراگماتا و سلول‌هاي لپتوفراگما نيستند، لذا، علي‌رغم نقشي كه در سلول‌هاي لپتوفراگماي سخت‌بالپوشان دارند، در سيستم بالپولكداران ضروري نمي‌باشند. همانند سخت‌بالپوشان، ميزان قرار گرفتن حلقه‌هاي كريپتونفريديال بر روي راست‌روده، با زيستگاه و غذاي خورده شده توسط لارو‌ها در ارتباط است. در لاروهايي كه از مواد گياهي سبز تغذيه مي‌كنند، داخلي‌ترين لايه‌ي سلول‌ها تنها تا حدود يك سوم طول قسمت جلويي راست‌روده امتداد يافته و تنها يك لايه لوله وجود دارد كه در نيمه‌ي عقبي راست‌روده‌ي جلويي، خيلي نزديك به هم قرار نگرفته‌اند. در لاروهايي كه در شرايط بسيار خشك زندگي و از غذاهاي خشك تغذيه مي‌كنند (مثلTineidae، Galleriidae و Phycitidae)، لولههاي پيچ خورده، در هر دو لايه‌ي داخلي‌تر و خارجي‌تر، نزديك به هم قرار گرفته‌اند و در تمام طول راست روده‌ي جلويي گسترش يافته‌اند. در گونه هایی از بالپولكداران آبزي از جمله Paraponyx (=Nymphula) stratiolata و Cataclysta lemnata (از خانواده‌ي Pyralidae)، سيستم كريپتونفريدي مشاهده نمي‌شود. در اين حشرات، قسمت‌هاي انتهايي لولههاي مالپيگي كه بر روي راست‌روده قرار گرفته‌اند، تنها با برخي از اجسام چربي و تراشه‌ها تماس دارند. هرچند كمپلكس كريپتونفريديك از نظر آناتوميكي به خوبي مطالعه شده، اما مطالعات فيزيولوژيك بسيار كمي در مورد آن انجام گرفته است.
منبع: Insect Physiology and Biochemistry
تاليف: J.L. Nation (اين كتاب توسط اينجانب ترجمه شده و در حال حاضر در دست صفحه آرايي مي‌باشد).