روشهای ترشح آنزیمهای گوارشی در روده ی حشرات
روشهاي ترشح آنزيمهاي گوارشي در رودهي مياني حشرات
ترشح آنزيمهاي گوارشي به داخل لومن روده به دو روش انجام ميشود. هنگامي که آنزيمها به فاصلهي کمي بعد از سنتز شدن از سلولها آزاد ميشوند، اين روش را ترشح طبيعي مينامند. در روش دوم که ترشح تنظيم شده نام دارد، آنزيمهاي سنتز شده اغلب تا رسيدن يک سيگنال رهاسازي، به شکل يک زايموژن (پروتئيني است داراي يک توالي پپتيدي که تا وقتي که اين توالي وجودداشته باشد، از فعاليت آنزيمي جلوگيري ميکند) ذخيره ميشوند. در بيشتر حشراتي که تا به امروز مطالعه شدهاند، ترشح طبيعي مشاهده گرديده است. دو تا از ويژگيهاي به خوبي مطالعه شدهي دستگاه گوارش مهرهداران- ذخيره شدن آنزيمها به شکل زايموژنهاي غيرفعال و تحريک شدن ترشح آنزيمها توسط خود غذا- در حشرات نيز اتفاق ميافتند.
سيگنالهاي لازم براي ترشح آنزيمهاي گوارشي ممکن است ناشي از تحريک ايجاد شده توسط غذاي خورده شده (که در اين حالت كنترل پرنديال ناميده ميشود)؛ ناشي از تحريک هورموني؛ و ناشي از كنترل پاراكرين (آزاد شدن فاکتورهايي از سلولهاي درونريز روده) باشند. تشخيص دقيق اين سازوکارهاي کنترل آنزيمها در بررسيهاي آزمايشگاهي هميشه ميسر نيست و ممکن است بين سازوکارهاي ياد شده همپوشاني اندکي وجود داشته باشد. به طور معمول، سازوکارهاي کنترل پاراکريني و پرندياني ترشح آنزيمها در حشرات عموميت بيشتري دارند. پروتئينهاي موجود در غذا در بسياري از حشرات، محرک ترشح آنزيمهاي گوارشي هستند. اين که آيا اين پروتئينها مستقيما بر روي سلولهاي ترشح کنندهي آنزيمها تاثير ميگذارند (سازوکار پرنديال) و يا از طريق تاثير بر روي سلولهاي درونريز موجود در رودهي بسياري از حشرات عمل ميکنند (سازوکار پاراکرين) عمل ميکنند، به خوبي معلوم نشده است.
سلولهاي رودهي مياني آنزيمها را به سه روش ترشح ميکنند. در معمولترين روش ترشح آنزيمها که ترشح مروکرين يا اگزوسايتوزيس نام دارد، آنزيمها در داخل دستگاه گلژي سلولهاي ستوني، فراوري و توليد ميشوند و در داخل وزيکولهاي کوچکي بستهبندي ميگردند. اين وزيکولهاي حاوي آنزيم، با غشاي پلاسمايي سلول يکي (آميخته) ميشوند و آنزيمها به داخل لومن روده رهاسازي ميگردند. در روش ديگر که ترشح هولوکرين ناميده ميشود و احتمالا هزينهبرتر و بنابراين شکل كمتر معمول ترشح ميباشد، کل سلول رودهي مياني تخريب و محتويات سيتوپلاسمي آن به داخل لومن روده تخليه ميشود. در حالت تغيير يافتهي اين روش که ترشح آپوکرين نام دارد، تنها قسمتي از سلول، و به طور معمول فقط غشاهاي ريزپرزها، کنده و وارد لومن روده ميشود. روش بيشتر تغيير يافتهي ترشح آپوکرين، ترشح ميکروآپوکرين است که درآن، وزيکولهاي کوچک تک يا دوغشايي از ريزپرزهاي سلول کنده ميشوند. روشهاي ترشح آپوکرين و ميکروآپوکرين ويژگيهاي قسمت جلويي رودهي مياني هستند در حالي که اگزوسايتوزيس اغلب در قسمت عقبي رودهي مياني اتفاق ميافتد. سازوکار ترشح آنزيمها ممکن است مرتبط با ناحيهي خاصي از روده و عملکرد خاص آن قسمت باشد. به عنوان مثال، قسمت جلويي رودهي مياني اغلب در جذب فراوردههاي گوارش يافته نقش دارد و ترشح آپوکرين يا ميکروآپوکرين در اين ناحيه ممکن است يک سازگاري در جهت انتشار محتويات وزيکولهاي ترشحي به داخل لومن رودهي مياني باشد، آن هم در ناحيهاي که در فرايندهاي جذب مواد غذايي نقش دارد.