تفاوتهايی در فعاليت a- آميلاز بزاقي سن Graphosoma lineatum (L.) (Het. Scutelleridae)
محسن يزدانيان1، رضا فرشباف پورآباد2، محمد رضا رشيدي3، مصطفي وليزاده4, نادره رشتچي زاده5, امير منصور وطنخواه6 و علی اصغر حميدي7
1 گروه گياه پزشکی, دانشکده علوم زراعی, دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبيعی گرگان. E-mail: mohsenyazdanian@gmail.com
2 گروه گياه پزشکی, دانشکده کشاورزی, دانشگاه تبريز. 3 گروه شيمی دارويی, دانشکده داروسازی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز. 4 گروه زراعت و اصلاح نباتات, دانشکده کشاورزی, دانشگاه تبريز. 5 آزمايشگاه متابوليسم دارو و بيوشيمی, مرکز تحقيقات کاربردی دارويی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز. 6 آزمايشگاه عمومی, مرکز تحقيقات کاربردی دارويی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز. 7 آزمايشگاه آناليز افزاری, دانشکده داروسازی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز.
نوع آنزيمهای گوارشی حشرات معمولا در ارتباط با نوع رژيم غذايی آنها می باشد و حداقل, حضور غالب يک آنزيم نشان می دهد که رژيم غذايی حشره عمدتا شامل سوبسترای مربوط به آن آنزيم می باشد. فعاليت آنزيمهای گوارشی حشرات متناسب با وضعيت فردی و نشوونمايی آنها تغييرات قابل توجهی نشان می دهند. بررسی حاضر نشان داد که در سن Graphosoma lineatum اثر نوع ماده غذايی (دانه های مختلف گياهان تيره چتريان) بر روی فعاليت آنزيم غيرمعنی دار بود. در مرحله نشوونمای جنينی و پوره های سن اول, فعاليت آنزيم مشاهده نشد. فعاليت آنزيم در پوره های سن سوم بيشترين مقدار خود را داشت (12.45 U/mg protein) و با فعاليت آن در پوره های سنين دوم (1.85 U/mg protein), چهارم (6.71 U/mg protein) و پنجم (4.51 U/mg protein) در سطح احتمال 1% دارای اختلاف معنی دار بود. فعاليت آنزيم با طولانی تر شدن طول عمر حشرات کامل افزايش يافت و در حشرات کامل 15, 20 و 25 روزه به بيشترين مقدار خود (به ترتيب به ميزان 17.4, 28.63 و 24.05 واحد بر ميليگرم پروتئين) رسيد. نتايج نشان داد که در صورت يکنواخت و همسان نبودن حشرات مورد استفاده در آزمايش, فعاليت آنزيم در نرها و ماده ها ممکن است به ترتيب تا 4.5 و 3.5 برابر متغير باشد. به طور کلی, فعاليت آنزيم در حشرات کامل ماده بيشتر از نرها بود. فعاليت α- آميلاز تحت تاثير دماهای زيست محيطی (از 4 تا ˚C 30) قرار نگرفت. با گرسنگی دادن حشرات کامل به مدت 0 تا 48 ساعت, بيشترين ميزان فعاليت آنزيم پس از 24 ساعت (12.32 U/mg protein) و 36 ساعت (14.13 U/mg protein) گرسنگی مشاهده گرديد که با هم اختلاف معنی داری نداشتند. فعاليت آنزيم در بين هر دو غده بزاقی يک سن يکسان بود که نشان می دهد هر دو غده بزاقی يک سن برای توليد يا تخليه آنزيم به شکل نسبتا همزمانی به محرکهای مربوطه پاسخ می دهند. متفاوت بودن فعاليت آنزيم در ساعات مختلف شبانه روز به غيرهمسان بودن حشرات مورد استفاده نسبت داده شد. فعاليت α- آميلاز در حشرات مورد استفاده از نسلهای دهم تا هفدهم يکسان )حدود 4.7 U/mg protein ) و فاقد اختلاف معنی دار بود.
واژههاي كليدي : Graphosoma lineatum ، -a آميلاز، فعاليت، غده بزاقي.
(منبع: خلاصه مقالات هفدهمين كنگره گياه پزشكي ايران، پرديس دانشكده كشاورزي كرج، شهريورماه 1385. صفحه 375.)
Differences in the salivary a-amylase activity of the stripped bug, Graphosoma lineatum (L.) (Het. Scutelleridae)
1 Department of Plant Protection, Faculty of Agronomical Sciences,
2 Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture, University of
3 Department of Pharmaceutical Chemistry, Faculty of Pharmacy,
4 Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of
5 Drug Metabolism and Biochemistry Laboratory, Drug Applied
6 General Laboratory, Drug Applied
7 Instrumental Analysis Laboratory, Faculty of Pharmacy,
Types of insects digestive enzymes are generally associated with their food regimes; and at least, the predominant presence of an enzyme indicates that the diets of the target insects contain high levels of its substrate. Insect digestive enzymes show considerable different activities in relation to their individual conditions and developmental stages. In this study, it was revealed that the type of food (several kinds of seeds of umbelliferous plants) had no significant effects on the enzyme activity of the stripped bug, Graphosoma lineatum. α-amylase activities were not observed in embryonic stage and 1st instar nymphs. In pupae, the most enzyme activity was measured in 3rd instar nymphs (12.45 U/mg protein) which had significant difference with its activities in 2nd, 4th and 5th instar nymphs (1.85, 6.71 and 4.51 U/mg protein, respectively) (P<0.01). Elongation of the adults’ life span increased enzyme activity so that in 15, 20 and 25 days old adults it reached to its maximum level (17.4, 28.63 and 24.05 U/mg protein, respectively). The results showed that the enzyme activity in male and female adults will differ 4.5 and 3.5 times, respectively, if the insects’ conditions are not similar and equal. In general, females’ enzyme activity was greater than that of the males. Environmental temperatures (4-30 ˚C) did not affect the α-amylase activity. In starved insects (0-48 hours), the most enzyme activities were observed in 24-hour (12.32 U/mg protein) and 36-hour (14.13 U/mg protein) starved insects which had not significant difference to each other. Enzyme activities were similar between the two salivary glands of an individual bug which shows that these two glands respond to the related stimuli simultaneously. During the circadian cycle, enzyme activities were different. This was related to the different conditions of the used insects. α-amylase activities in insects obtained from 10th to 17th generations had not significant differences to each other.
(Reference: Proc. 17th Iranian Plant Protection Congress, September 2006, Karaj, Iran. p. 375.)
برخی ويژگيهای a- آميلاز بزاقي سن Graphosoma lineatum (L.) (Het. Scutelleridae)
محسن يزدانيان1، رضا فرشباف پورآباد2، محمد رضا رشيدي3، مصطفي وليزاده4, نادره رشتچي زاده5, امير منصور وطنخواه6 و علی اصغر حميدي7
1 گروه گياه پزشکی, دانشکده علوم زراعی, دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبيعی گرگان. E-mail: mohsenyazdanian@gmail.com
2 گروه گياه پزشکی, دانشکده کشاورزی, دانشگاه تبريز. 3 گروه شيمی دارويی, دانشکده داروسازی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز. 4 گروه زراعت و اصلاح نباتات, دانشکده کشاورزی, دانشگاه تبريز. 5 آزمايشگاه متابوليسم دارو و بيوشيمی, مرکز تحقيقات کاربردی دارويی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز. 6 آزمايشگاه عمومی, مرکز تحقيقات کاربردی دارويی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز. 7 آزمايشگاه آناليز افزاری, دانشکده داروسازی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز.
مطالعه در زمينه آنزيمهای گوارشی حشرات از اين نظر حايز اهميت است که اساس مطالعه فيزيولوژی دستگاه گوارش آنها به شمار می رود. در حال حاضر, ايده استفاده از مهارکنندههای گياهی آنزيمهای گوارشی و توليد گياهان تراژن حاوی اين ترکيبات اهميت بسيار زيادی يافته است. اولين قدم در راه رسيدن به چنين اهدافی, شناخت کامل ويژگيهای هر کدام از آنزيمهای گوارشی می باشد. در مورد حشرات مفيد, استفاده از فعال کنندههای آنزيمهای گوارشی خواهد توانست در بهبود احتمالی پرورشهای آنها نقشهای مهمی ايفا کند. در بررسی حاضر, برخی ويژگيهای آنزيم α- آميلاز بزاقی سن Graphosoma lineatum برای اولين بار مورد مطالعه قرار گرفت. آنزيم در دماهای از 25 تا ˚C50 فعال بود و فعاليت قابل توجه آن در دماهای از 25 تا˚C 40 مشاهده شد که اختلاف معنیداری با هم نداشتند. با وجود اين, بيشترين ميزان فعاليت آنزيم در دمای ˚C 37 مشاهده شد و لذا, دمای اپتيمم فعاليت آنزيم ˚C37 می باشد. در pHهای 4, 5/4, و 10, فعاليت آنزيم با گذشت زمان انکوباسيون (30 تا 110 دقيقه) کاهش يافت. در pHهای بين 5 تا 5/9, آنزيم تا پايان مدت زمان انکوباسيون فعال بود به طوری که کاهشی در فعاليت آن مشاهده نگرديد. در pH=10.5 آنزيم فقط تا 30 دقيقه پس از انکوباسيون فعال بود و در pH=11 نيز به طور کامل غيرفعال شد. pH اپتيمم فعاليت آنزيم 5/6 برآورد گرديد. بين غلظت آنزيم و فعاليت آن در محدوده بين 2 تا 25 جفت غده بزاقی به ازای يک ميلي ليتر بافر, يک رابطه خطی وجود داشت. ميزان فعاليت آنزيم در محلولهای بافر فسفات (U/mg protein 41.53), انفوزيون رينگر (U/mg protein 42.52), دکستروز 5% (U/mg protein 43.10) و آب مقطر (U/mg protein 41.63) فاقد اختلاف معنی دار ولی با فعاليت آن در الکلهای ˚96 (U/mg protein 40.06) و ˚75 (U/mg protein 14.07) دارای اختلاف معنی دار بود. نگهداری محلول آنزيمی در دمای ˚C 4 تا 40 روز پس از تهيه شدن, هيچگونه افزايش يا کاهشی را در فعاليت آنزيم سبب نشد.
واژههاي كليدي: Graphosoma lineatum ، -a آميلاز، ويژگيها، غده بزاقي.
(منبع: خلاصه مقالات هفدهمين كنگره گياه پزشكي ايران، پرديس دانشكده كشاورزي كرج، شهريورماه 1385. صفحه 374.)
Some properties of salivary a-amylase of the stripped bug, Graphosoma lineatum (L.) (Het. Scutelleridae)
1 Department of Plant Protection, Faculty of Agronomical Sciences,
2 Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture, University of
3 Department of Pharmaceutical Chemistry, Faculty of Pharmacy,
4 Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of
5 Drug Metabolism and Biochemistry Laboratory, Drug Applied
6 General Laboratory, Drug Applied
7 Instrumental Analysis Laboratory, Faculty of Pharmacy,
Studying insect digestive enzymes is important for understanding the function of their digestive systems. Nowadays, many attentions have focused on plant enzyme inhibitors and their application for producing transgenic plants. Determining the properties of all digestive enzymes is the first step that should be executed. In the case of beneficial insects, digestive enzyme activators would be of great importance. In present study, some properties of salivary a-amylase of the stripped bug, Graphosoma lineatum was investigated for the first time. Enzyme was active at 25 to 50 ˚C and its considerable activities were observed at 25 to 40 ˚C (P>0.05). However, the most activity occurred at 37 ˚C; so, its optimum temperature is 37 ˚C. Enzyme activity decreased at pH=4, 4.5 and 10 in relation to the elongation of incubation period (30-110 minutes). At pH=5 to 9.5, enzyme was active throughout the incubation period without any decreasing. At pH=10.5, enzyme was active until 30 minutes after incubation; and at pH=11, the enzyme completely became inactive. Optimum pH for enzyme activity was 6.5. There was a linear relationship between enzyme concentration (2-25 pairs of salivary glands per one ml of buffer solution) and its activity. Enzyme activities in phosphate buffer (41.53 U/mg protein), Ringer’s infusion (42.52 U/mg protein), 5% dextrose (43.10 U/mg protein) and distilled water (41.63 U/mg protein) solutions were the same and no significant, but showed a significant difference with its activity in 96˚ (40.06 U/mg protein) and 75˚ (14.07) ethanol solutions. Preservation of the enzyme solution at 4 ˚C for 40 days had no effects on its activity.
(Reference: Proc. 17th Iranian Plant Protection Congress, September 2006, Karaj, Iran. p. 374.)
مقايسه فعاليت a- آميلاز معدی و بزاقي در سن Graphosoma lineatum (L.) (Het. Scutelleridae)
محسن يزدانيان1، رضا فرشباف پورآباد2، محمد رضا رشيدي3، مصطفي وليزاده4, نادره رشتچي زاده5, امير منصور وطنخواه6 و علی اصغر حميدي7
1 گروه گياه پزشکی, دانشکده علوم زراعی, دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبيعی گرگان. E-mail: mohsenyazdanian@gmail.com
2 گروه گياه پزشکی, دانشکده کشاورزی, دانشگاه تبريز. 3 گروه شيمی دارويی, دانشکده داروسازی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز. 4 گروه زراعت و اصلاح نباتات, دانشکده کشاورزی, دانشگاه تبريز. 5 آزمايشگاه متابوليسم دارو و بيوشيمی, مرکز تحقيقات کاربردی دارويی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز. 6 آزمايشگاه عمومی, مرکز تحقيقات کاربردی دارويی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز. 7 آزمايشگاه آناليز افزاری, دانشکده داروسازی, دانشگاه علوم پزشکی تبريز.
فعاليت a- آميلاز در معده و به ويژه در غدد بزاقی بسياری از ناجوربالان گياهخوار نشان داده شده است. حشرات گياهخوار برای هضم غذای خود که سرشار از کربوهيدرات میباشد, در درجه اول وابسته به a-آميلازهايشان هستند. ويژگيهای اين آنزيم و ساير آنزيمهای گوارشی بسته به گونه, رژيم غذايی, مرحله نشوونمايی, شرايط جغرافيايی و غيره متفاوت بوده و به همين دليل, ويژگيهای آنها در هرگونه به صورت مجزا مورد بررسی قرار گرفته است. نتايج حاصله از بررسي حاضر نشان داد كه در غده بزاقي و معدة سن Graphosoma lineatum آنزيم a- آميلاز وجود دارد. در معدة جلويي حشرات كامل نر و ماده و پوره هاي سن پنجم هيچگونه اثري از فعاليت a-آميلاز مشاهده نشد. در معدة عقبي نيز فعاليت اين آنزيم فقط در پوره های سن پنجم ديده شد (به ميزان 1.73 U/mg protein). فعاليت کلی آميلاز در غده بزاقي (9.49 U/mg protein) بيشتر از فعاليت کلی آن در كل معده 4.34 U/mg protein)), كل معدة مياني (5.28 U/mg protein), معده ميانی اول (3.57 U/mg protein), معده ميانی دوم (1.58 U/mg protein), معده ميانی چهارم (0.43 U/mg protein) و معده عقبی (0.57 U/mg protein) و در سطح 1% دارای اختلاف معنی دار بود. فعاليت کلی آميلاز موجود در معدة مياني سوم (15.56 U/mg protein) بيشتر از فعاليت کلی آميلاز غده بزاقي بود هر چند از لحاظ آماري تفاوت معني داري بين آن دو ديده نشد. فعاليت کلی آنزيم در لوب جلويی غده بزاقی 0.76 U/mg protein, در لوب عقبی آن protein 3.31 U/mg و در غده ضميمه آن نيز 0.31 U/mg proteinبود که با هم در سطح احتمال 1% اختلاف معنی دار داشتند. با توجه به اين نتايج معلوم می شود كه لوب عقبي غدة بزاقي محل اصلي توليد a- آميلاز است . همچنين مشخص گرديد كه فعاليت کلی اين آنزيم در محتويات داخل لومن (4.41 U/mg protein) به طور معنی داری (در سطح احتمال 1%) بيشتر از فعاليت کلی آن در محتويات داخل بافتي (1.12 U/mg protein) غدة بزاقي بود (حدودا 4 برابر). با توجه به اين که مقدار زيادی از آنزيم موجود در معده ميانی همراه با غذا وارد اين قسمت شده و منشا بزاقی دارد, لذا می توان گفت که در اين گونه هضم کربوهيدراتها در درجه اول وابسته به a- آميلاز بزاقی است.
واژههاي كليدي : Graphosoma lineatum ، -a آميلاز، فعاليت ، معده ، غده بزاقي.
(منبع: خلاصه مقالات هفدهمين كنگره گياه پزشكي ايران، پرديس دانشكده كشاورزي كرج، شهريورماه 1385. صفحه 372.)
براي دسترسي به مقاله كامل ميتوانيد به منبع زير مراجعه نماييد: مجله دانش كشاورزي، جلد 16، شماره 2، سال 1385. صفحات: 91- 106.
a-amylase activity in the gut and salivary gland of the stripped bug, Graphosoma lineatum (L.) (Het. Scutelleridae)
1 Department of Plant Protection, Faculty of Agronomical Sciences,
2 Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture, University of
3 Department of Pharmaceutical Chemistry, Faculty of Pharmacy,
4 Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of
5 Drug Metabolism and Biochemistry Laboratory, Drug Applied
6 General Laboratory, Drug Applied
7 Instrumental Analysis Laboratory, Faculty of Pharmacy,
Gut and especially salivary a-amylase activities have been reported in many herbivorous heteropteran species. Carbohydrate-rich diets of herbivorous insects are primarily digested by a-amylases. Amylases and other digestive enzymes properties differ due to species, diets, developmental stages, geographical conditions and etc. So, digestive enzymes properties should be studied separately. In this study, a-amylase activity was observed both in the gut and salivary gland of the stripped bug, Graphosoma lineatum. There were no enzyme activities in the foreguts of the male and female adults and 5th instar nymphs. Enzyme activity in the hindgut was only observed in 5th instar nymphs (1.73 U/mg protein). a-amylase activity in the salivary gland (9.49 U/mg protein) was significantly higher than its activity in the gut (4.34 U/mg protein), midgut (5.28 U/mg protein), 1st ventriculus (3.57 U/mg protein), 2nd ventriculus (1.58), 4th ventriculus (0.43 U/mg protein), and hindgut (0.57 U/mg protein) (P<0.01). Amylase activity was higher in the 3rd ventriculus (15.56 U/mg protein) in compared to the salivary gland, but there were not significant differences at any level. Amylase activities in anterior and posterior lobes and accessory gland of the salivary gland complex were 0.76, 3.31 and 0.31 U/mg protein, respectively, and had significant difference at P<0.01. These results show that the posterior lobe of the salivary gland is the major source of a-amylase. It was revealed that the enzyme activity of salivary gland luminal contents (4.41 U/mg protein) was significantly (P<0.01) higher than that of the tissue contents (1.12 U/mg protein) (nearly 4 times). Considering that a large amount of gut a-amylase is of salivary origin, it could be said that in this species carbohydrate digestion is primarily dependent on salivary a-amylase.
(Reference: Proc. 17th Iranian Plant Protection Congress, September 2006, Karaj, Iran. p. 372.)
Full paper: Agricultural Science, Vol. 16, No. 2, 2006. pp. 91-106.
ويژگيهای مرفومتريک قسمتهای مختلف غده بزاقي سن Graphosoma lineatum (L.) (Het. Scutelleridae) در مراحل مختلف نشوونمايی
محسن يزدانيان1، رضا فرشباف پورآباد2 و مصطفي وليزاده3
1 گروه گياه پزشکی, دانشکده علوم زراعی, دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبيعی گرگان. E-mail: mohsenyazdanian@gmail.com
2 گروه گياه پزشکی, دانشکده کشاورزی, دانشگاه تبريز
3 گروه زراعت و اصلاح نباتات, دانشکده کشاورزی, دانشگاه تبريز.
کمپلکس غده بزاقی در اکثر ناجوربالان شامل يک جفت غده اصلی و يک جفت غده ضميمه است. غدد اصلی اساسا دولوبی بوده, از لوب جلويی و لوب عقبی تشکيل شدهاند. اين غدد در قفس سينه و در دو طرف معده ميانی قرار دارند. غده ضميمه لولهای يا کيسهای شکل است. در بررسی حاضر, اندازه قسمتهای مختلف غدد بزاقی شامل: طول غده بزاقی, طول لوبهای جلويی و عقبی, و عرض لوبهای جلويی, عقبی و غده ضميمه در پوره های سنين دوم تا پنجم و نيز حشرات کامل نر و ماده تازه ظاهر شده, 10 روزه و 30 روزه مورد بررسی قرار گرفت. ميانگين طول غدد بزاقی سمت راست و چپ بدن در پوره های سنين دوم تا پنجم به ترتيب 21/1 و 19/1؛ 61/1 و 63/1؛ 05/2 و 05/2؛ و 02/3 و 02/3 ميليمتر بود. ميانگين طول اين غدد در حشرات کامل نر و ماده تازه ظاهر شده به ترتيب 5/2 و 5/3؛ در حشرات کامل نر و ماده 10 روزه به ترتيب 25/3 و 9/3؛ و در حشرات کامل نر و ماده 30 روزه نيز به ترتيب 75/3 و 25/4 ميليمتر اندازه گيری شد. با افزايش سن، طول غدد نيز افزايش يافت اما نسبت طول آنها به طول بدن كاهش پيدا نمود. ميانگين عرض غدد ضميمه سمت راست و چپ بدن در پوره هاي سنين دوم تا پنجم به ترتيب 27/60 و 11/58؛ 63/98 و 81/98؛ 96/108 و 62/111؛ و 11/139 و 17/136 ميکرون؛ در حشرات کامل نر و ماده تازه ظاهر شده به ترتيب 1/139 و 11/144؛ و 13/141 و 19/139؛ در حشرات کامل نر و ماده 10 روزه به ترتيب 96/159 و 43/158؛ و 87/173 و 14/170؛ و در حشرات کامل نر و ماده 30 روزه نيز به ترتيب 71/167 و 52/171؛ و 01/179 و 28/181 ميکرون اندازه گيری گرديد. هم در پوره ها و هم در حشرات کامل, اثر فاکتور موقعيت غده بزاقی در بدن بر روی اندازه قسمتهای مختلف آن غير معنی دار بود که نشان می دهد غدد بزاقی سمت راست و چپ بدن پوره ها و حشرات کامل از نظر شکل و اندازه کاملا شبيه هم هستند. در مورد پوره ها, اثر فاکتور سنين پورگی در سطح احتمال 1% اختلاف معنیدار داشت که نشان می دهد با افزايش سن پورهها طول غده بزاقی آنها نيز به شکل معنیداری افزايش میيابد. در مورد حشرات کامل, اثر دو فاکتور جنسيت و طول عمر حشرات کامل بر روی اندازه غدد بزاقی در سطح احتمال 1% دارای اختلاف معنیدار بود. اين امر نشان می دهد که اندازه قسمتهای مختلف غده بزاقی در مادهها بيشتر از نرهای همسن بوده و با افزايش طول عمر حشرات کامل, اندازه آنها نيز افزايش می يابد. در دو عدد از حشرات كامل ماده، سه عدد غده بزاقي مشاهده شد كه اين امر با توجه به بررسي منابع صورت گرفته براي اولين بار گزارش ميشود. ميانگين اندازه قسمتهای مختلف غدد بزاقی پورهها و حشرات کامل در اين مقاله ارايه شده است.
واژههاي كليدي : Graphosoma lineatum ، غده بزاقي, ويژگيهای مرفومتريک، پورهها، حشرات کامل.
(منبع: خلاصه مقالات هفدهمين كنگره گياه پزشكي ايران، پرديس دانشكده كشاورزي كرج، شهريورماه 1385. صفحه 371.)
براي دسترسي به مقاله كامل ميتوانيد به منبع زير مراجعه نماييد: مجله دانش كشاورزي، جلد 16، شماره 2، سال 1385. صفحات: 77-90.
Morphometrical properties of different parts of the salivary gland in nymphs and adults of the stripped bug, Graphosoma lineatum (L.) (Het. Scutelleridae)
Mohsen Yazdanian1, Reza Farshbaf Pour Abad2 and Mostafa Valizadeh3
1 Department of Plant Protection, Faculty of Agronomical Sciences,
2 Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture, University of
3 Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of
In most Heteroptera, the salivary gland complex consists of two principal and two accessory glands. Principal glands are structurally bilobed and are divided into anterior and posterior lobes. They are located at the thorax on each side of the midgut. Accessory glands show two types: tubular and vesicular. In 2nd to 5th instars nymphs, the means of right and left salivary glands length were 1.21 and 1.19; 1.61 and 1.63; 2.05 and 2.05; and 3.02 and 3.02, respectively. Means of the salivary gland length of newly emerged male and female adults were 2.5 and 3.5; of 10 days old were 3.25 and 3.9; and that of 30 days old were 3.75 and 4.25 mm, respectively. With each stage, gland size grows larger, whereas the ratio of its length to the body length decreases. The means of right and left salivary gland width in 2nd to 5th instars nymphs were 60.27 and 58.11; 98.63 and 98.81; 108.96 and 111.62; and 139.11 and 136.17 μm, respectively; in newly emerged male and female adults were respectively 139.1 and 144.11; and 141.13 and 139.19; in 10 days old males and females were 159.96 and 158.43; and 173.87 and 170.14 μm, respectively; and in 30 days old male and female adults were respectively 167.71 and 171.52; and 179.01 and 181.28 μm. Both in nymphs and adults, the effect of salivary gland situation on the size of its different parts was not significant which shows that the shape and size of right and left salivary glands of nymphs and adults are completely similar to each other. In the case of nymphs, the effect of nymphal stages was significant at 1% level which shows that an increase in developmental stages significantly increases the length of their salivary glands. In the case of adults, the effects of sexuality and adults’ life span were significant at 1% level. These show that the sizes of different parts of the females’ salivary glands are greater than that of the same age males and an increase in the adults’ life span would increase their salivary glands length. In two adult females, it was observed 3 salivary glands which in respect to our literature review, this is the first report of this phenomenon. This paper presents the sizes of different parts of the nymphs’ and adults’ salivary glands.
Key Words: Graphosoma lineatum, Salivary gland, Morphometrical properties, nymphs, adults.
(Reference: Proc. 17th Iranian Plant Protection Congress, September 2006, Karaj, Iran. p. 371.)
Full paper: Agricultural Science, Vol. 16, No. 2, 2006. pp. 77-90.
ملاتونين (Melatonin)
ملاتونين تركيبي است مشتق از اسيد آمينهي ضروري تريپتوفان با نام N-acetyl-5-methoxytryptamine كه اولين بار در بافت غدهي صنوبري (Pineal gland) گاو شناسايي شد و بعد از آن معلوم گرديد كه منحصرا نقش هورموني دارد. مدارك موجود در حال حاضر، اين مفهوم را به چالش كشيدهاند. ملاتونين در اشكال اوليهي حيات وجود داشته و در تمام موجودات از جمله باكتريها، جلبكها، قارچها، گياهان، حشرات و مهرهداران (از جمله انسان) يافت ميشود. چندين ويژگي ملاتونين (مانند فعاليت مستقيم و بدون واسطهي گيرنده و با راديكالهاي آزاد) آن را از قرار گرفتن در رديف هورمونهاي كلاسيك خارج ميسازند. چون ملاتونين از طريق خوردن غذاهايي مانند سبزيجات، ميوهها، برنج، گندم و داروهاي گياهي نيز وارد بدن ميشود، از نقطه نظر تغذيه ميتوان آن را يك ويتامين نيز دانست. محتمل به نظر ميرسد كه ملاتونين در درجهي اول يك آنتياكسيدانت باشد كه در زنجيرهي غذايي به ويتامين تبديل ميشود؛ و در موجودات پرسلولي (كه ملاتونين در داخل بدن آنها توليد ميگردد)، قابليتهاي هورموني، اتوكوئيدي و پاراكوئيدي پيدا كرده است.
در حال حاضر به خوبي معلوم شده كه غدهي صنوبري در مهرهداران از طريق الگوي روزانهي ترشح ملاتونين در انتقال اطلاعات فتوپريودي نقش دارد. بيمهرگان، همانند مهرهداران، براي آغاز نمودن يك سري از فرايندهاي فيزيولوژيكي بدن خود مانند توليدمثل يا دياپوز، از تغييرات فتوپريودي به عنوان محرك استفاده ميكنند. چگونگي تبادل اين اطلاعات در بيمهرگان، پرسشي است كه هنوز بدون پاسخ مانده است. هم اكنون به خوبي ميدانيم كه هم در مهرهداران و هم در بيمهرگان، ملاتونين به همراه مواد اوليه و آنزيمهاي سنتزكنندهي آن در اندامهاي مختلف دريافت كنندهي نور يا تنظيمكنندهي سيكل شبانهروزي (Circadian Cycle) وجود دارد. ملاتونين و سروتونين يا N-acetyltransferase در سر، چشمها، لوبهاي بينايي و مغز بسياري از بيمهرگان يافت شدهاند. در برخي گونهها نيز نشان داده شده كه ملاتونين به طور ريتميك توليد شده و در طول فاز تاريكي، غلظت آن به حداكثر ميرسد. به علاوه، در منابع مختلف، اثرات فيزيولوژيكي ملاتونين بر روي فرايندهاي دورهاي مختلف مانند انقباضات منظم مرجانيان، تقسيمشدن پلانارياهاي غيرجنسي يا پديدههاي توليدمثلي در مگسها گزارش شدهاند. تمام نتايج فوق اين نظريه را تاييد ميكنند كه ملاتونين، فقط هورمون غدهي صنوبري نميباشد بلكه ممكن است يك ملكول حفاظتي تكاملي باشد كه نقش اصلي و عمدهي آن در تمامي موجودات زنده، انتقال اطلاعات فتوپريودي است.
جانپناههاي برگ (Leaf Domatia)
جانپناههاي برگ (Domatium; pl. = Domatia) اولين بار در اواخر دههي 1800 ميلادي توسط يك طبيعيدان سوئدي به نام Axel Lundstrom توصيف شدند. وي اظهار داشت كه اين ساختارها هم براي گياهان و هم براي برخي از حشرات و كنههاي محافظتكننده از آنها، ازنظر همياري (Mutualism) مهم هستند. نظريهي وي به فراموشي سپرده شد تا اين كه حدود دو دههي قبل، چند گروه تحقيقاتي در سراسر دنيا شروع به بررسي صحت اين نظريه كردند. يكي از ويژگيهاي جالب جانپناهها اين است كه به نظرميرسد آنها اكثرا توسط حشرات و كنههاي تغذيهكننده از كنههاي گياهخوار يا قارچهاي بيماريزاي گياهي، و نه از خود گياه، اشغال ميشوند.
سه نوع جانپناه در سطح زيري برگها ديده ميشود كه عبارتند از: 1) حفرهاي (Pits)، 2) دستهمويي (Hair tufts)، و 3) كيسهاي (Pouch or Pocket). اين ساختارها در درجهي اول در ميان نهاندانگان پايا عموميت داشته و از 277 تيره و تقريبا 2000 گونهي گياهي گزارش شدهاند. اخيرا گزارشي ارايه شده مبني بر اين كه كنهي شكارگر Amblyseius perlongisetus (Phytoseiidae) از حفرههاي ايجاد شده در برگهاي دارفلفل (Chilli) توسط لارو شبپرهي Chrysodeixis eriosoma (Noctuidae) به عنوان محلهايي براي تخمگذاري و نشوونماي نتاج خود استفاده ميكند.
ازبندپايان مفيدي كه از جانپناهها استفاده ميكنند ميتوان به حشرات شكارگر (مانند سنهاي شكارگر Geocoris و Orius و تريپسهاي شكارگر Frankliniella)، كنههاي شكارگر (مانند Typhlodromus pyri) و كنههاي قارچخوار خانوادهي Tydeidae اشاره كرد. گياهخواران به ندرت در جانپناهها يافت ميشوند.
شبيهسازي جانپناههاي برگ در واريتههاي زراعي پنبه كه فاقد اين ساختارها هستند، نشان داد كه سه گونه گياهخوار مهم يعني كنهي تارتن Tetranychus turkestani، شتهي پنبه گونهي Aphis gossypii، و مگسسفيد گونهي Bemisia argentifolii با افزوده شدن جانپناههاي برگي به طور منفي تحت تاثير قرار گرفتند كه احتمالا به دليل افزايش تعداد شكارگرها (سنها و تريپسهاي شكارگر) بر روي گياهان داراي جانپناه بوده است. كل غوزهي توليدي در گياهان داراي جانپناه نسبت به گياهان فاقد اين ساختارها 30% افزايش يافت كه نشان ميدهد گياهان از حضور جانپناهها سود ميبرند. جانپناههاي برگ به دو طريق به بندپايان شكارگر سود ميرسانند: 1) افراد داخل جانپناهها ممكن است شرايط ميكروكليمايي مناسبتري را تجربه كرده و كمتر در معرض خشك شدن قرار بگيرند، و 2) گونههاي مستقر در جانپناهها ممكن است كمتر در معرض حملات دشمنان طبيعي خودشان قرار داشته باشند چرا كه اين ساختارها يك محل مخفي و پوشيده را فراهم ميآورند.
علاوه بر حشرات و كنههاي مفيد، مورچهها نيز از جانپناههاي برگي برخي از گياهان استفاده ميكنند. اين كار در طي يك تكامل دراز مدت منجر به بروز نوعي حالت همياري بين مورچهها و درختان مربوطه شده است. در جنگلهاي آمازون كشور پرو، مورچههاي جنس Myrmelachista در جانپناههاي برگي گونههايي از گياهان Tococa و Clidemia (از تيرهي Melastomataceae) زندگي كرده و با گاز گرفتن برگهاي ساير گياهان و سپس اسپري كردن يك سم به داخل زخمهاي ايجاد شده، آنها را ميكشند. اين فعاليت علفكشي توسط مورچههاي Myrmelachista، يك منطقهي لخت و عاري از گياه را در اطراف گياهان Tococa ايجاد ميكند به طوري كه افراد اين گياه، با توليدمثل رويشي تكثير شده و يك كلني خالص به مساحت 700 متر مربع را تشكيل ميدهند. تراكاشت (Transplanting) انواع ديگري از گونههاي گياهي به داخل كلني باعث شد تا مورچهها به آن گياهان حمله كرده و آنها را نيز از بين ببرند.
درختان Acacia نيز جانپناههايي به شكل خارهاي متورم دارند. اين جانپناهها مورد استفادهي انواعي از مورچهها از جمله مورچههاي جنس Crematogaster قرار ميگيرند. توانايي مورچههاي همزيست در دفاع از درختان Acacia در برابر گياهخواران پستاندار بزرگ اغلب مد نظر قرار گرفته است اما جمعآوري مدارك لازم براي اثبات اين امر هنوز در مراحل ابتدايي قرار دارد. اثر جانپناهها بر روي عملكرد گياهان، پتانسيل آنها را به عنوان يك ابزار اكولوژيكي در جهت كنترل جمعيتهاي گياهخواران نشان ميدهد.
جانپناههايي كه كنهها و مورچهها در داخل آنها پناه ميگيرند را به ترتيب Acarodomatium و Antdomatium مينامند.
طرحی از قفس سینه حشرات مورد استفاده در مطالعه آیرودینامیک بدن آنها و ساخت وسایل ریز پرنده.
عوامل بيماريزا در كنههاي گياهي
استفادهي بيرويه از سموم شيميايي عليه آفات گياهي، كنهها را كه زماني جزو آفات نه چندان مهم در كشاورزي بودند، امروزه به صورت آفاتي مهم و اقتصادي در آورده است. متاسفانه، بر خلاف حشرات كه عوامل بيماريزاي آنها به خوبي شناخته شدهاند، در مورد كنهها تحقيقات زيادي صورت نگرفته و بسياري از عوامل بيماريزايي كه بر تراكم جمعيت آنها تاثير ميگذارند، ناشناخته ماندهاند. با اين حال تعدادي از اين عوامل شناخته شدهاند كه جزو قارچها، ويروسها، گرگارينها و ميكروسپوريدياها ميباشند. آنچه مشخص شده اين است كه بيشترين تلفات كنههاي گياهي در اثر آلودگي به قارچها و ويروسها حادث ميشود و اين عوامل در كنترل طبيعي كنهها نقش بسيار مهمي دارند.
ويروسها:
ويروسها نقش مهمي در كنترل طبيعي كنههاي گياهي ايفا ميكنند و تلفاتي كه به جمعيتهاي كنهها وارد ميسازند، گاه بسيار چشمگير است. اولين گزارش يك ويروس بيماريزا در كنهها به سال 1955 ميلادي توسط Muma برميگردد و مربوط به نوعي بيماري ويروسي در كنهي Panonychus citri بود. كنههاي بيمار به علت سفت و سخت شدن پاهايشان قادر به حركت نبودند و در آنها حالت اسهال مانندي ديده شد. كنههاي مرده توسط مواد دفعيشان به سطح مورد تغذيه ميچسبيدند. آلودگي آزمايشي كنههاي قرمز مركبات توسط Munger و نيز Smith و همكاران در سال 1959 ميلادي، نشان داد كه آلودگي به سادگي از كنههاي بيمار به افراد سالم منتقل ميشود. بعدها مشخص گرديد كه ژنوم ويروس داراي DNA بوده، از طريق تخم منتقل نميشود و به سادگي فعاليت خود را در مجاورت نور خورشيد و سوسپانسيونهاي قليايي از دست ميدهد.
قارچها:
الف: راستهي Entomophthorales
گونههايي از اين قارچها كه قبلا به جنس Entomophthora تعلق داشتند اكنون به جنسهاي ديگري مانند Entomophthore، Triplosporium، Conidiobolus و غيره تفكيك شدهاند.
گونهي E. acaricida نخستين قارچ بيماريزا در كنههاست كه در سال 1940 ميلادي توسط Petch از روي كنهي Halotydeus destructor گزارش شد. وي بعدا از روي گونههاي ديگري، دومين گونه را با نام E. acaricidis توصيف كرد. قارچ E. fresenii كه يك عامل بيماريزاي بسيار شناخته شده در شتههاست، از روي گونههاي Tetranychus urticae و T. telarius گزارش شده است. Betko در سال 1965 ميلادي گونهي Conidiobolus brefeldianus از روي كنهي Tyrophagus perniciosus گزارش نمود.
قارچهاي مهم ديگر عبارتند از: tetranychi Neozygites كه مهمترين ميزبان آن T. urticae است و N. (=Entomophthora) floridana كه مهمترين ميزبانهاي آن عبارتند از: T. urticae، Eutetranychus banksi و Oligonychus hondoensis.
ب: آسكومايستها ((Ascomycetes
گونههايي از جنسهاي Penicillium و Aspergillus (مانند A. depauperatus، A. fumigatus، و P. insectivorum) عمدتا از روي كنههاي گياهي و جانوري مرده گزارش شدهاند اما در مورد قدرت بيماريزايي آنها ترديد وجود دارد. اين قارچها تمام مراحل نشوونمايي ميزبانهايشان را آلوده ميكنند.
ج: بازيديومايستها ((Basidiomycetes
قارچ Hirsutella thompsonii (جزو مهمترين قارچهاي بيماريزا در كنهها) روي بسياري از كنههاي گياهي از جمله كنهي قرمز مركبات (Panonychus citri) و نيز كنههاي خانوادهي Eriophyiidae (مانند Phyllocoptruta oleivora، و Aceria vaccinii) اثر كشندگي بسيار خوبي دارد به طوري كه در آمريكا از آن در مبارزهي تلفيقي عليه كنهي قرمز مركبات نتايج موثري گرفته شده است.
قارچ bassiana Beauveria گونهي مهم ديگري است كه از روي كنههاي Tarsonemu spirifex، T. urticae، Bryobia rubriculus و كنههاي حيواني خانوادهي Ixodidae گزارش شده است. قارچ Paecilomyces eriophytis نيز از روي Cecidophyopsis ribis، Eriophyes padi، Aceria hippocastani و P. ulmi و قارچ Moniliopsis rigida از كنهي Phyllostachys bambusoides جداسازي شدهاند.
گرگارينها:
Nicollet براي اولين بار در سال 1855 ميلادي گونهي Gregarina oribatarum را از كنهي ناشناختهاي گزارش كرد. گونههاي G. corolla و G. scutovertexi از كنهي Scutovertex minutus كه ناقل يك كرم نواري شناخته شده به نام Moneizia expansa است، گزارش شدهاند. در مورد قدرت بيماريزايي كنهها چيز زيادي شناخته نشده است.
ميكروسپوريدياها:
در حشرات بيش از 250 گونه ميكروسپوريدي شناخته شده است ولي اين تعداد براي كنهها چيزي بيش از 3 گونه ميباشد. Weiser در سال 1956 ميلادي نخستين بيماري ميكروسپوريديايي را در كنهها گزارش كرد و گونهي Nosema steinhausi را از كنهي Tyrophagus putrescentiae معرفي نمود. گونهي N. sperchoni از كنهي آبزي Sperchon sp. ، گونهي N. slovaca از روي Dermacentor reticulatus و گونهي Gurleya sokolovii از روي يك كنهي آبزي ديگر به نام Limnochares aquaticus گزارش شدهاند.
تكسلوليهاي ديگري مثل Helicosporidium parasiticum از كنهي Hericia hericia كه از شيرهي بيرون آمده از درختان تغذيه ميكند، گزارش گرديدهاند. دكتر محمود شجاعي در جلد سوم كتاب حشرهشناسي خود از عوامل بيماريزاي ميكروبي به نام Rickettsia نام برده كه از نظر تكاملي حدواسط ويروسها و باكتريها هستند و در كنهها، حشرات، حيوانات اهلي و انسان، بيماريهايي به نام Rickettsiose را به وجود ميآورند.
انتقال قارچ عامل بيماري پژمردگي بلوط (Ceratocystis fagacearum) توسط سوسكهاي شيرهخوار خانوادهي Nitidulidae
مينا قدسي
بيماري پژمردگي بلوط كه عامل ايجاد آن قارچ Ceratocystis fagacearum است به سيستم آوندي درختان بلوط آسيب ميرساند. سوسكهاي شيرهخوار به سمت درختان آسيب ديده و ترشحات آنها جلب شده و در صورت وجود تودههاي اسپورهاي قارچ عامل بيماري، آنها را به آن قسمت از درختان سالم كه به تازگي آسيب ديدهاند، منتقل ميكنند. در صورت تمايل به دانستن مطالب بيشتر ميتوانيد متن انگليسي زير را مطالعه فرماييد.
Oak Wilt
Introduction
Oak wilt is a fungal infection affecting oak trees. All species of oak are susceptible with red oaks being particularly vulnerable. In red oaks, oak wilt is almost always lethal and death can occur in as little as one month. There is currently no known cure and the best way of dealing with oak wilt is to isolate and then destroy the affected trees. This disease has been discovered in 21 eastern
Oak wilt is caused by a fungus (Ceratocystis fagacearum) which clogs the vascular system of oak trees preventing the flow of water and nutrients. Once infected, the entire tree literally wilts and dies.
What Trees are Affected?
All oak trees are susceptible to oak wilt infection to a greater or lesser degree. Red oaks are the most vulnerable but the disease also attacks and kills white oaks and
Symptoms
Leaf damage is the earliest indication of oak wilt. Leaves of infected trees begin to lose their green color, dulling and then browning or yellowing from the outer edges inward. The leaves may appear to be water-soaked and wilting and may begin to curl around the mid-rib. As the disease advances, leaves begin to drop, sometimes while still green, starting from the ends of the branches.
The speed of the progression of the disease depends upon the species of tree infected. Red oaks can die from oak wilt in as short a time as a month.
Transmission of Oak Wilt
Oak wilt is spread largely in two ways, insect transmission and root transmission.
Insect transmission is generally by means of the sap (Nitidulid) beetle. These beetles are attracted to the damaged parts of trees where sap may be present and to the fungal mats created by the oak wilt fungus. The beetles transfer fungal spores attached to their bodies as they move from tree to tree. This is of particular concern as they move from the spore mats
of infected trees to freshly damaged areas of healthy trees.
Root transmission is by the underground root systems that often connect one oak tree with another. The fungus simply migrates from oak to oak by traveling through the vascular system of the roots in the same way that it spreads within the tree itself.
Control
There is, currently, no cure for oak wilt although a chemical inoculation may provide healthy trees with some degree of immunity. At present, the best way of dealing with outbreaks of oak wilt is to minimize the risk of it spreading from tree to tree. There is no guaranteed way of preventing the spread of oak wilt from one oak tree to another. However, there are ways of making the transmission of the fungus much more difficult.
Destroying infected trees. Diseased trees and trees which have died of oak wilt should be cut down and the wood burned, chipped or covered in plastic for six months with the edges of the plastic buried at least 6 inches in the ground. Once the plastic is removed, the wood should then be dried.
Severing root networks. To slow down or prevent root transmission of the fungus, root connections between diseased and healthy trees should be severed. It is important to do this prior to the removal of diseased trees as the potential for spore transmission through roots is highest just after a diseased tree is removed. Root severing is a task which may require specialized equipment and know-how. This is a job best left to a tree maintenance specialist.
On properties with many oaks, the digging of ‘barrier lines’ might also be considered. The construction of barrier lines involves the severing of roots on a broad scale to separate areas of infection from areas which are infection-free. Once the barrier lines are established, consideration should be given to the removal of all oaks within an infected zone, even those trees which appear healthy.
Minimizing tree damage. The transmission by insects of spores from diseased trees to wounds on healthy trees is one of the key ways oak wilt is spread. It is important, therefore, to minimize pruning in the spring and early summer when the sap beetle is active and fungal mats most pronounced. Some wounds, of course, are the result of storm damage or other factors.
Strengthening your trees. A healthy tree is less likely to become grievously infected than an unhealthy tree. Proper fertilization is very important (avoid quick-release Nitrogen formulations). Oak wilt is a dangerous disease, but, with proper tree maintenance, the threat to the beautiful and valuable oaks can be minimized.
راستهي جديدي از حشرات:
(Heel–walkers & Gladiators) New Class: Mantophasmatodea
اين راسته در سال ٢٠٠١ ميلادي کشف شد و در سال ٢٠٠٢ با مطالعهي چند نمونه که به مدت چندين دهه در موزهي تاريخ طبيعي برلين آلمان و لاند سوئد نگهداري شده بودند، توصيف گرديد. تاکنون ١٢ گونه از اين راسته شناسايي شده که به ۹ جنس و ٣ خانواده تعلق دارند. اين راسته، کوچکترين راستهي حشرات به شمار ميرود .
اين حشرات بيبال بوده و در ظاهر به برخي ملخها و چوبکمانندها شباهت دارند. طول بدن از ۹ تا ٢۴ ميليمتر متغير است و نرها معمولاً کوچکتر از مادهها ميباشند. بدن به رنگ قهوهاي، خاکستري، سبز يا زرد ميباشد. رنگ بدن در بين گونهها يا حتي در داخل يک گونه هم متفاوت است. پورهها شبيه حشرات کامل هستند. شاخکها بلند و داراي تعداد زيادي بند ميباشند. چشمهاي مرکب خوب رشد کرده و اندازهي آنها در گونههاي مختلف متفاوت است، اما چشمهاي ساده وجود ندارند. قطعات دهاني از نوع جونده بوده و رو به پايين قرار دارند. ران پاهاي جلويي به طور آشکار کلفت و ضخيم و در پاهاي مياني تا حدودي ضخيم است اما در پاهاي عقبي کشيده و بلند و باريک است. پنجهها از ۵ بند يا tarsomere تشکيل شدهاند اما ٣ بند اولي با هم ادغام شدهاند ولي شيارهايي وجود دارد که حدود هر کدام را نشان ميدهد. بين دو ناخن، يک آروليوم چسبناک وجود دارد. شکم ١٠حلقهي خوب رشد کرده داشته و حلقهي يازدهم به تحليل رفته است . در مادهها، حلقههاي ٨ و ۹ داراي ٣ جفت زايده (تيغه) هستند که با يکديگر يک تخمريز کوتاه را به وجود ميآورند.
اين حشرات تنها در آفريقا [(ناميبيا ،٢ گونه)، نواحي غربي آفريقاي جنوبي (٨گونه) و تانزانيا (يک گونه)] وجود دارند. جنس سنگوارهاي Raptophasma که در درياي بالتيک در شمال اروپا و در درون کهربا پيدا شده نشان ميدهد که اين حشرات در اوايل دورهي ترشياري در اروپا نيز وجود داشتهاند. جنسهاي Lobophasma، Namaquaphasma، Karoophasma، Hemilobophasma، Austrophasma (متعلق به خانوادهي Austrophasmatidae)، Mantophasma، Sclerophasma، Tanzaniophasma (متعلق به خانوادهي Mantophasmatidae) و جنس Praedatophasma (که موقعيت تاکسونوميکي آن هنوز مشخص نشده) به اين راسته تعلق دارند.
وسايل ريز پرنده (Micro Air Vehicles= MAVs)
يكي از تكنولوژيهاي جديد كه از مطالعهي ساختمان بدن حشرات و آناتومي قفسسينهي آنها به خوبي استفاده ميكند، تكنولوژي ساخت وسايل ريز پرنده يا Micro Air Vehicle است. طبق تعريف Zbikowski (2002)، "وسايل ريز پرنده وسايلي به اندازهي تقريبا 15 سانتيمتر (6 اينچ) هستند كه براي استفاده در فضاهاي محدود و سربسته مانند ساختمانها، تونلها و غيره) ساخته ميشوند". البته، اندازهي آنها ممكن است خيلي كوچكتر از اين نيز ياشد و طبيعي است كه با پيشرفت تكنولوژي، آنها كوچك وكوچكتر خواهند شد. اينها هواپيماها و هليكوپترهايي مينياتوري هستند كه از آنها براي انجام اهداف مختلفي استفاده ميشود و در ساخت تمامي آنها از مطالعهي آيروديناميك بدن حشرات و به خصوص مگسهاي گوشت استفادههاي زيادي شده است. همان طور كه انتظار داريد، هدف اوليه از ساخت اين گونه وسايل براي مقاصد نظامي (از قبيل جاسوسي، كنترل نامحسوس، آسيب رساندن به هواپيماها و ساير تجهيزات دشمن و ...) بوده است اما در انجام اهداف غيرنظامي نيز كاربرد وسيعي يافتهاند. يكي ديگر از اصطلاحات به كار رفته در مورد اين گونه وسايل، اصطلاح Entomopter (مشابه Helicopter) است كه شايد بتوان گفت به معناي "حشرات مكانيكي پرنده" باشد. مطلب و عكس در اين زمينه زياد است و فهميدن مطالب برخي از مقالات هم نياز به آگاهي بالاي خواننده از علم آيروديناميك دارد. اگر بخواهيد كافي است كه واژههاي كليدي فوق را در اينترنت سرچ كنيد. در زير، نمونهاي از مطالبي را كه از اينترنت گرفتهام و به زبان اصلي است، تقديم ميكنم.
Development of an Artificial Miniature Flying Device
Introduction
The artificial insect is a demonstrator for the design and control of complex and adaptable systems. The overall programme includes all components required for such a device, such as sensors, actuators, data management in distributed systems, power storage and management, reliability of complex systems, etc. This project aims at the development of the wing actuation mechanism within the boundaries set by the overall programme.
MAV’s
The realm of Micro Air Vehicles or MAV’s is that of vehicles with a wingspan less than 15cm. At these sizes very low Reynolds numbers govern the aerodynamics. Since slow and/or hovering flight is a required for the use as a sensor base as well as possible indoor usage, the standard airfoil is ruled out by high flying speeds. Flapping flight, inspired by insects and birds, has large potential and also offers a variety of control possibilities. Especially insects provide a good starting point, however biologically-inspired is not equal to bio mimetic. Copying insect design and kinematics is an interesting starting point but will probably not lead to feasible designs using technical building blocks.
Flapping flight that invokes lift and load carrying capabilities at these scales is governed by unsteady aerodynamics. For controlled flying there has to be control over stroke angle and wing rotation during the entire stroke. Wing beat frequency is generally constant in insects.
Challenges and current research
The design must be integrated, for example structures may have double functions. The main constraint in the design is vehicle weight. First to allow longer flying times and second to allow for a larger payload. For example, a power source that doubles as a load carrying structure. Possible actuators include electric motors, solenoids, shape memory alloys, electroactive ceramics and electroactive polymers. The choice of actuator is governed by size of the vehicle, the flapping frequency and actuator properties. The dominant feature in selection of an actuator is the mechanical power output density [W/kg]. The design of the mechanism is highly coupled with the choice of actuator. The total design of the vehicle has to be done while looking at the mechanics, power supply, electronics and sensors as an integrated package. An initial design point was chosen as basis for current research.
This governs size and mass of the vehicle and coupled properties such as flapping frequency. Wingspan, vehicle mass and flapping frequency where chosen 10 cm, 4 grams and 40 Hz, respectively. Currently, most work is focused on energy flows within flapping MAVs and possible actuation mechanisms. The actuation mechanism needs to exploit resonating properties for energy storage and control possibilities, as is done in the insect thorax. This energy storage greatly reduces the energy dissipated by inertia forces.
A multibody dynamics model, shows vibratory movement corresponding to the first eigenvalue. This is a simplified representation of the compliant structure shown above. Compliant structures can be used for energy storage as well as flexure hinges when normal joints become less feasible due to miniaturization.
Current models show only 2D motion; future models will be 3D and incorporate a more realistic aerodynamic model (numerical or experimental).
AN INSECT’S ROLE IN THE DEVELOPMENT OF MICRO AIR VEHICLES
Mathew A. Camper
Department of BioAgricultural Sciences and
Colorado State University, Fort Collins, CO. 80523
Email: camperma@colostate.edu
ABSTRACT
Winged insects are nature’s answer to the perfect small-scale flying machine. These insects have evolved complex flight controls and power sources that are the essence of form and function as far as micro flight is concerned. As such, they have played an important role in the development of flight mechanisms and body designs for micro-air vehicles (MAVs). Scientists from around the globe have been racing to develop a tiny unmanned aircraft that can be used in situations where humans dare not tread. Studying insect flight seems to be at the very core of this research. New studies have advanced our understanding of insect mechanics and aerodynamics bringing the goal of a small-scale MAV within reach. By all conventional means insects should not be able to fly. To support an insect’s body weight, the wings must produce two to three times more lift than has been shown in conventional fixed wing flight studies. Insects accomplish this in two ways. Some insects use a fling mechanism of clapping their wings together on the upstroke and then flinging them apart during the downstroke, causing a vortex around each wing that helps to create lift. However, most insects rely on a leading edge vortex (LEV) that is created by a wing stall during flight. This type of stall creates a very strong span wise flow across the wing causing a LEV to corkscrew to the wing tip producing lift.
To this end, most scientists have focused their energy on recreating the stability that the LEV gives to insect lift in their experimental MAVs. However, there is still some interest in looking at the two-winged fling mechanism as an alternative. The purpose of this paper is to discuss these two design strategies that find their basis in insect flight focusing, in particularly, on the LEV flight mechanism. Further, it will discuss in detail and give examples of how scientists are using their growing knowledge of the LEV to help advance research on MAVs.
INTRODUCTION
Insect flight has captivated humans for many centuries. There are nearly a million species of flying insects and of the living 13,000 warm-blooded vertebrate species (i.e., birds and mammals), 10,000 (9000 bird and 1000 bats) have taken to the sky (Shyy, Berg, & Ljungqvist, 1999). The first appearance of winged insects is shrouded in the past, but they probably took to the air almost 350 million years ago (Ellington, 1999).
The insect fossil record lends a few clues to the origins of flight. It has shown that early flying insects, also known as protopterygotes, had wingspans that ranged from as small as 10 mm to as large as 710 mm. The Protodonata, which were the ancestors of the dragonflies, were among the early fliers; their wings were similar enough to modern forms to suggest comparable flight capabilities, although perhaps with less refinement (Ellington, 1999). Aviation and aeronautical advances have moved rapidly forward since the Wright brother’s momentous flight nearly a century ago. While it has taken nature’s flying machines, which have been evolving over the last 350 million years, a little longer it is still is impressive. Shyy et al. (1999) keenly observed that insects have been experimenting successfully with wing design, aerodynamics, control, and sensory systems for millions of years.
Fairly recently, interest has been growing in finding a way of harnessing the power of insect flight and applying it to the development of micro-air vehicles (MAVs). These MAVs would be able to operate inside buildings and confined spaces. Industry, commerce, and the military have all identified potential roles for such MAVs (Ellington, 1999). Much of the research has focused on downscaling fixed wing models to fit the desired specifications of MAVs. There is however a design for these MAVs that has been 350 million years in the making: the insects. Van den Berg & Ellington (1997) indicated that insect flight could be a very successful design for MAVs because they have much better aerodynamic performance than conventional wings and rotors.
MAV design based on insect flight has advanced in many directions. Two strategies have emerged and one in particular holds much promise. The first strategy is based on what is known as the fling mechanism of insect flight. This mechanism creates a vortex around each wing that enhances lift. The second design strategy revolves around a leading edge vortex (LEV). The LEV is created by dynamic stall during flapping; a strong span wise flow is also generated by the pressure gradients on the flapping wing, causing the LEV to spiral out to the wingtip (Ellington, 1999). This area of insect flight is being studied more because it offers stability in flight and less mechanical damage than the fling mechanism. The purpose of this paper is to discuss these two design strategies that find their basis in insect flight focusing, in particularly, on the LEV flight mechanism. Further, it will discuss in detail and give examples of how scientists are using their growing knowledge of the LEV to help advance research on MAVs.
DEFINING MICRO-AIR VEHICLES
Before going into detail on the strategies that underlie the flight of micro-air vehicles (MAVs) it is useful to define and describe just what a MAV is. MAVs are defined as flying vehicles of approximately six inches in size (hand held) and are developed to provide reconnaissance in confined spaces (inside buildings, tunnels, etc.) (Zbikowski, 2002). The definition employed in the Defense Advanced Research Projects Agency’s (DARPA) program limits these craft to a size less than 15 cm (about 6 inches) in length, width, or height (McMichael & Francis, 1997). The feasibility of MAVs has been made possible by current advances in micro-technologies. This puts to rest some flight control concerns that have arisen. For instance, the weight and relative complexity of motors, sensors, and other equipment controlling the flight of full-sized aircraft render them unlikely to be shrunk for use in MAVs. To that end research into micro-electricalmechanical systems are under way. These tiny three-dimensional machines with moving parts will ultimately be used to direct flight controls, power sources, propulsion systems, and avionics. Cameras and sensors are also being made smaller and smaller. For example, McMichael & Francis (1997) concluded that maturing microsystems such as tiny CCD-array cameras, equally small infrared sensors, and chip-sized hazardous substance detectors have been catalytic in providing the motivation for like-sized delivery platforms. As such, MAVs have nearly unlimited possibilities for use. With current advances in micro-technology MAVs could be used in military or law enforcement surveillance, biological warfare detection, civilian air quality assessment, or even search and rescue. MAVs can be used to fly into collapsed buildings, for instance, to locate survivors, into Chernobyl-like nuclear power plant wreckage to assess conditions, and potentially into any structure or container to locate illegal drugs or weapons (Page, 1998).
It must be noted that MAVs are not smaller versions of larger aircraft. They should be thought of as aerial robots, as six-degree-of-freedom-machines whose mobility can deploy a useful micro payload to a remote or otherwise hazardous location where it may perform any of a variety of missions, including (as stated above) reconnaissance and surveillance, targeting, tagging, and bio-chemical sensing (McMichael & Francis, 1997).
One of the most formidable tasks being undertaken by MAV designers lies in finding a way to achieve stable controlled flight. The environment acts much differently upon a MAV than on more conventional aircraft. Unsteady flow effects arising from atmospheric gusting or even vehicle maneuvering are far more pronounced on small scale MAVs where inertia is almost nonexistence, that is, where wing loading is very light (Shyy et. al. 1999). These effects are further highlighted by Woods et al. (2001) who observed that MAVs will be significantly affected by environmental and building induced airflow, and weather. These problems are starting to be answered by studying insects and how they masterfully control the sky in even the most sinister conditions.
THE INSECT’S ROLE IN MICRO-AIR VEHICLE DESIGN
A main concern in building MAVs is to find a flight system that is stable, quiet, and maneuverable in tight spaces. These requirements lead to problems in overcoming the lift needed to fly, hover, and maneuver. Many wing designs have been looked at to overcome these problems. For instance, Dornheim (1999) mentioned that under the DARPA program there are three designs currently being tested: a fixed wing (like an airplane), a flexible wing (like a helicopter), and a flapping wing (like that of a bird or an insect). The following focus will be directed to the latter model of a flapping wing.
One of the main roles that insects play in the design of MAVs can be found in their ability to produce incredible amounts of lift. MAVs encounter Reynolds numbers (steady-state characterizations of the flow regime represented as a measure of size multiplied by speed) much lower than conventional aircraft. Calculations of environmental factors on small-scale machines become very important because they affect these entities differently than their large-scale counterparts. An efficient wing design for an MAV must provide enough lift and sufficiently low amounts of drag for a vehicle where aerodynamic behavior is different than that of a larger aircraft (Woods et al., 2001). Researchers began to see that they would not be able to model MAV wings after conventional aircraft designs. Interest soon turned toward taking a closer look at natures answer to getting high amounts of lift while keeping drag at a minimum. They noticed that insect wings exhibited rounded leading edges and sharp trailing edges. Woods et al. (2001) pointed out that the rounded leading edge is crucial to maintain attached flow around the aerofoil over a reasonable range of angle of attack, which, as a consequence, minimizes drag. To support their body weight, the wings of insects typically produce 2-3 times more lift than can be accounted for by conventional aerodynamics (Ellington, 1999). Without this lift insects and for that matter all flying machines, biological or manmade, would not make it of the ground. Some two winged insects are able to do this by employing a specialized fling mechanism. This novel lift mechanism was first proposed and described by Weis-Fogh (1973) to explain the high lift produced by the wings of the parasitic wasp Encarsia
The finding of a leading edge vortex (LEV) produced by many insects during flight has gained much of the current focus in insect flight studies and MAV design strategies. The LEV is a region of low pressure above the wing and thus will augment the lift force (Ellington et al., 1996). This finding is important because when coupled with other MAV components such as body design and propellant technologies it could dramatically increase lift needed for MAV flight.
THE LEADING EDGE VORTEX
To appreciate a discussion about the leading edge vortex it is important to first understand a little bit about insect flight. Insects fly by oscillating and rotating their wings through large angles, while sweeping them forwards and backwards (Zbikowski, 2002). This mode of flying relies on unsteady aerodynamics, producing high lift coefficients and excellent maneuverability. The beating of the insect wing can be broken down to the downstroke and the upstroke. Szmelter & Zbikowski (2002) indicate that at the beginning of the wing downstroke, the wing is in the uppermost and rearmost position with the leading edge of the wing pointed forward. The wing is then pushed downwards and forwards and is continuously rotated, so that the angle of attack changes considerably during this downward push. At the end of the down stroke, the wing is twisted swiftly, so that the leading edge now points in the opposite direction and the upstroke begins.
During the upstroke the wing is pushed upwards and backwards and rotated continuously yet again, which again changes the angle of attack throughout the motion. At the highest point, the wing is twisted a final time, and the leading edge again points forward and the next down stroke can begin. These phases become important when trying to determine exactly when the LEV is formed.
Two decades of research, much of it by Ellington and his colleagues, have shown how insects make wide use of unconventional aerodynamic mechanisms which exploit the unsteady airflow resulting from the flapping motion to obtain far more lift than conventional, steady-state aerodynamics would allow (Wootton, 2000). One of the most important findings was that many insects produce a LEV to obtain the extra lift needed for flight.
The leading edge vortex (LEV) is created by dynamic stall during flapping; a strong spanwise flow is also generated by the pressure gradients on the flapping wing, causing the LEV to spiral out to the wingtip (Ellington, 1999). This definition was a long time in the making. Many studies were done to try to figure out what happens during insect flight to create a LEV. Most utilized a model wing to simulate different flapping paradigms produced by insects. Usherwood & Ellington (2002) indicated that experiments based on flapping models are the best way at present to investigate the unsteady and three-dimensional aspects of flapping flight. Willmott & Ellington (1997) discovered a leading edge vortex on the wings of the hawkmoth, Manduca Sexta, which increased in size from wing base to tip. The vortex was small at low flight speeds, but increased in size with speed until it extended across the whole wing. The flapper was also used to try to tease out exactly what forms the LEV.
There have been two theories postulated as to what creates the LEV during insect flight: rotational lift and dynamic stall. Van den Berg & Ellington’s (1997) study attempted to answer the question of which of the two mechanisms was causing the LEV.
The study utilized a model flapping insect wing, dubbed the ‘flapper’, and a smoke flow chamber: the combination of which could show when and where vortices were produced. If rotational lift were responsible for the production of a LEV it would be generated during the upstroke and the recaptured during the down stroke. In other words, the vortex would be already be sweeping across the wingspan at the beginning of the down stroke.
On the other hand, if dynamic stall were responsible the LEV would be generated during the down stroke itself. A dynamic stall occurs when a wing is able to operate above the stall angle, which thereby temporarily increases the lift capability of the wing. Van den Berg & Ellington (1997) did not observe any LEV before the beginning of the down stroke. This finding made them lean toward a dynamic stall as being the causative agent of the LEV. Further, they found that the core of the vortex broke down as it moved out toward the tip of the wing and soon after mid-down stroke the vortex broke away from the wing surface. This by itself is not important. However, a secondary vortex formed immediately where the initial one broke away, which once again confirms that the mechanism is dynamic stall (Van den Berg & Ellington, 1997).
LEVs IMPORTANCE IN MAV DESIGN
The above discussion has shown how insects have made use of several unconventional aerodynamic mechanisms that are able to take advantage of the unsteady airflow resulting from the flapping motion of the wing to acquire a considerable amount of lift that cannot be explained by steady-state aerodynamics. One of these has proven to be highly applicable to the design of MAVs The primary mission for MAVs is surveillance. This type of mission calls for slow forward speeds, superb maneuverability in tight places, and the ability to carry and perhaps even deliver a considerable payload. As discussed earlier, the leading edge vortex produces a high amount of lift by producing a dynamic stall. This allows the wing to operate at high angles of attack at which it would otherwise stall and gain a substantial amount of extra lift. The high angle of attack that is made possible by an LEV wing design could give an MAV the maneuverability it needs to fly into tight spaces such as buildings and containers. The lift created by the dynamic stall could by utilized to help carry heavy loads of sensors into places that are unsafe for humans. To put it succinctly, the LEV would allow a MAV the maneuverability that is needed at slow speeds while producing the lift required to carry a heavy payload.
It is important to note that new research is being conducted that may advance MAV flight design even further. While studying the flight patterns of Vanessa atalanta, Srygley & Thomas (2002) reported that visualizations of airflow in free flying butterflies show that butterfly flight is not random, but instead results from the mastery of an array of aerodynamic mechanisms. This is indeed important to MAV designers because with this information they will be able to find and utilize multiple flight mechanisms that work in symbiosis to achieve the aerodynamics needed for MAVs to maneuver in a way that will rival their insect counterparts.
CONCLUSIONS
Most of the wing motions produced during insect flight are fairly similar to conventional aerodynamics. However, flapping winged insects have other wing motions that offer special advantages that might prove useful in the design of MAVs. Much research has been completed to try to answer the question of how to generate high amounts of lift while producing only small amounts of drag. This has been shown to be important due to the differing effects of the environment on micro-scale machines as well as the energy and maneuverability requirements of the MAVs main function. These requirements along with the small size of MAVs cause conventional aerodynamics to fall short and have lead researchers to lean toward unsteady explanations of flight to further their design strategies. The main focus has been on the dynamic stall produced by the leading edge vortex. The leading edge vortex opened many doors for MAV researchers because it provides an explanation for flight not before possible. It allows for the production of more lift during flapping flight and during steady motion at the same velocities and angles of attack. 350 million years of “research and development” have given them the model. It is now up to the researchers to find a way to harness the ingenuity of one of nature’s greatest accomplishments and truly make micro-air vehicles take off.
REFERENCES:
Dornheim, M. A. (1999). Several micro air vehicles in flight test programs. Aviation Week & Space Technology. July: 1999
Ellington C. P. (1999). The novel aerodynamics of insect flight: Applications to micro air vehicles. The Journal of Experimental Biology. 202: 3439-3448.
Ellington C. P., Van den Berg, C., Willmott, A. P., & Thomas, A. L. R. (1996). Leading-edge vortices in insect flight. Nature. 384: 626-630.
McMichael, J. M. & Francis, Col. M. S. (1997). Micro air vehicles-toward a new dimension in flight. http://www.fas.org/irp/program/collect/docs/mav_auvsi.htm
Page, D. (2001). Micro air vehicles: Learning from the birds and bees. High Technology Careers Magazine. Online: http://www.hightechcareers.com
Shyy, W., Berg, M. & Ljungqvist, D. (1999). Flapping and flexible wings for biological and micro air vehicles. Progress in Aerospace Sciences. 35: 455-505.
Srygley, R. B. & Thomas A. L. R. (2002). Unconventional lift-generating mechanisms in free-flying butterflies. Nature. 420: 660-664.
Szmelter, J., & Zbikowski, R. (2002). A study of flow arising from insect wing flapping motion. International Journal for Numerical Methods in Fluids. 40: 497-505.
Usherwood, J. R. & Ellington, C. P. (2002). The aerodynamics of revolving wings I. Model hawkmoth wings. The Journal of Experimental Biology. 205: 1547-1564.
Van den Berg, C. & Ellington, C. P. (1997). The three-dimensional leading-edge vortex of a ‘hovering’ model hawkmoth. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 352: 329-340.
Weis-Fogh, T. (1973). Quick estimates of flight fitness in hovering animals, including novel mechanisms for lift production. Journal of Experimental Biology. 59: 169-230.
Willmott, A. P. & Ellington, C. P. (1997). The mechanics of flight in the Hawkmoth Manduca sexta. 1. Kinematics of hovering and forward flight. Journal of Experimental Biology. 200: 2705-2722
Woods, M. I.,
Wootton, R. (2000). From insects to microvehicles. Nature. 403: 144-145
Zbikowski, R. (2002). On aerodynamic modeling of an insect-like flapping wing in hover for micro air vehicles. Phil. Trans. R. Soc. Lond. A. 360: 273-290
يا هو
با سلام خدمت تمامی دوستان و بازديدکنندگان عزيز، ورود خودم را به جمع وبلاگهاي حشرهشناسي اول به خودم و بعد به شما!! تبريك ميگم. بالاخره منم بسماللهي گفتم و شروع كردم. انشا الله قصد دارم تا ميتونم در اين وبلاگ مطالبي بگذارم كه براي تمامي (يا حداقل بيشتر) كساني كه با دنياي پر رمز و راز حشرات و حشرهشناسي سروكار دارند، جالب و خواندني باشد. از تمامي دوستاني كه مطالب ارزشمندي راجع به حشرهشناسي دارند ميخوام كه اونا رو برام بفرستند تا به نام خودشان در وبلاگ منتشر شود. با اين كار، هم وبلاگ غنيتر ميشود، هم زكات علم كه انتشار آن است، پرداخت ميشود!! و هم بر سواد من افزوده ميگردد!!!
احتمال دارد بهروز كردن و گذاشتن مطالب جديد در اين وبلاگ طولاني باشد، چون هدف اصلي من در ابتدا ارايهي مطالب جديد و جذاب خواهد بود. با اين مقدمه، منتظر اولين مطلب كه در مورد "MAVs" خواهد بود، باشيد. تا يادم نرفته بگم كه برخي از مطالب رو جهت تقويت انگليسي خودم و شما!!! ممكن است به انگليسي ارايه كنم.
