فرهنگستان حشره شناسی

گرده‌افشاني شدن اركيده‌ها توسط زنبوران عسل انفرادي

تيره‌ي Orchidaceae بزرگترين تيره‌ي گياهان گلدار است و برحسب تخمين، داراي 15000 گونه‌ي متعلق به 450 جنس مي‌باشد. اركيده‌‌ها به دليل مرفولوژي عجيب و غريب گلهايشان نزد زيست‌شناسان شهرت خاصي دارند. اين گياهان به مدت 200 ميليون سال در تكامل متقابل با حشرات گرده افشان رشدونمو كرده‌اند. به اين خاطر، بسياري از فرايندهاي گرده‌افشاني در تيره‌ي Orchidaceae پيچيده‌ترين حالت در ميان نهاندانگان مي‌باشند. پيچيدگيهاي گرده‌افشاني شدن اركيده‌‌ها توسط زنبوران عسل انفرادي (Solitary bees) و زنبوران وحشي (Wasps) از هنگام مشاهدات Cruger در سال 1865 ميلادي, كه بعدها توسط چارلز داروين (1884) در كتاب كلاسيك وي در مورد گرده‌افشاني اركيده‌‌ها به چاپ رسيد, زيست‌شناسان را مجذوب خود كرده است. با اين حال, با وجود بيش از يك قرن مطالعه‌ي گسترده، هنوز سوالات زيادي درباره‌ي اكولوژي شيميايي و رفتاري و تعاملهاي بين اركيده‌‌ها و زنبوران عسل بدون پاسخ مانده‌اند. زنبوران عسل انفرادي كه اكثر گونه‌هاي اركيده‌ها را گرده‌افشاني مي‌كنند, توسط رايحه‌هاي سميوكميكال فرار به سمت گلها جلب مي‌گردند و در تلاش براي نوشيدن اين مواد، با مرفولوژي پيچيده‌ي گلها درگير مي‌شوند به طوري كه توده‌هاي گرده (Pollinaria) به بدن زنبورها مي‌چسبند و بعداً به يك گل ماده‌ي ديگر منتقل مي‌شوند. با اين كه بسياري از گونه‌هاي اركيده‌ها هم شهد و هم گرده توليد مي‌كنند, تعدادي از جالبترين و غير‌قابل توضيح‌ترين ارتباطات تكاملي در گونه‌هايي ديده مي‌شود كه گلهاي نر آنها شهد توليد نمي‌كنند. اين گلها فقط توسط افراد نر زنبوران عسل انفرادي بازديد مي‌شوند و به نظر مي‌رسد كه تنها فايده‌ي اين كار براي آنها، جمع‌آوري مواد معطر موجود مي‌باشد.

نقش سينومونهاي فرار در گرده‌افشاني شدن اركيده‌‌هاي جنس Ophrys

اركيده‌‌هاي Ophrys spp. توسط زنبورهاي Gorytes spp. (از خانواده‌ي Sphecidae), Campsocolia spp.  (از خانواده‌ي Scoliidae) و زنبوران عسل انفرادي از جنسهاي Andrena, Anthophora, Chacidoma, Chlorandrena, Colletes, Eucera, Melecta, Osmia و Xylocopa گرده‌افشاني مي‌شوند. بسياري از گونه‌هاي Ophrys درجه‌ي بسيار بالايي از تكامل متقابل گياه- حشره را نشان مي‌دهند كه به نام "گرده‌افشاني فريب‌كارانه" (Deceitful pollination) خوانده شده و به اين صورت است كه حشره‌ي نر توسط مواد سميوكميكال فرار و هدايت‌كننده‌هاي بصري, فريب‌خورده و به سمت گياه جلب مي‌شود, اما هيچ فايده‌اي نمي‌برد چرا كه گلها داراي شهد و گرده نيستند. كولنبرگ (1956) گرده‌افشاني شدن گونه‌هاي Ophrys را تحت عنوان جفتگيري كاذب (Pseudocopulation), بدين صورت توصيف كرده كه حشره‌ي نر توسط مواد فرار گل جلب شده, بر روي Labellum گل (لب پاييني جام گلهاي اركيده) نشسته و توسط ترپنوئيدهاي خاصي، از نظر جنسي تحريك مي‌شود. اين كار باعث بروز حركات جفتگيري بر روي سطح مو‌دار لابلوم, كه شباهت آشكاري به حشره‌ي ماده دارد, مي‌شود. موهاي سطح لابلوم, حشره‌ي نر را تحريك مي‌كنند تا حركات جفتگيري كاذب را انجام دهد كه اين كار منجر به افزايش توده‌هاي گرده بر روي بدن آن شده و گرده‌ها‌ي حمل شده از گلهاي نر بر روي كلاله‌ي گلهاي ماده قرار داده مي‌شوند.

تركيبي به نام δ-cadinene، ترپنوئيد سينوموني اصلي جداسازي شده از لابلوم چندين گونه Ophrys مي‌باشد. اين ترپنوئيد در بروز پاسخهاي الكتروآنتنوگرافيك (EAG) در زنبورهاي نر Eucera tuberculata و E. longicornis, نسبت به ديگر ايزومرهاي كادينن و نيز تركيباتي با ساختمان مشابه مانند Amorpheneها, Muurolineها, Bulgareneها, كوپائن‌ها و ييلانژن‌ها, 1000 برابر فعالتر است. واكنش الكتروآنتنوگرافيك به دلتا- كادنين مشابه الگوي الكتروآنتنوگرافيكي حاصل از عصاره‌هاي لابلومي گونه‌هاي Ophrys بود كه براي افراد نر Eucera بسيار جلب‌كننده هستند.

برگستروم (1978) نقش زير را براي تركيبات فرار دخيل در برقراري ارتباط بين Ophrys با گرده افشانها پيشنهاد كرده است: تركيبات فرار ناشي از گلهاي اركيده‌ داراي سه ناحيه‌ي پراكندگي (Regions of dispersal) هستند: (1) فاصله‌هاي طولاني تا 500 متر, كه در اين حالت، هدايت‌كننده‌هاي ديداري موثر نبوده و تركيبات فرار در مسير باد منتشر مي‌شوند, (2) ناحيه‌ي مجاور گلها از يك تا 100 سانتيمتر كه در اين ناحيه، مواد معطر فرار توسط جريانهاي همرفت (Convection currents) و باد منتقل شده و محركهاي ديداري موثر مي‌باشند، و (3) نزديك بودن و تماس ديداري (Visual contact) با گلها كه در اين حالت، انتشار بوها, آشفتگيهاي كوچك (Microturbulence) و تماسهاي شيميايي و ديداري هر دو موثر مي‌باشند. تصور مي‌شود كه مواد سميوكميكال بسيار فرار و داراي وزن ملكولي پايين دليل جلب شدن گسترده‌ي گرده‌افشانها بوده و سزكوئي‌ترپنها احتمالاً باعث بروز رفتار جفتگيري كاذب مي‌شوند. الگوي وابستگي گرده‌افشاني (Association pattern of pollination), كه در آن گونه‌هاي مشخصي از زنبورهاي عسل، گونه‌هاي مشخصي از اركيده‌‌ها را گرده‌افشاني مي‌كنند, با تحريك شدن زنبورها توسط برخي از سميوكميكالها مانند دلتا-كادينن قابل توضيح است. تركيبات فرار استخراج شده از گلهاي Ophrys عبارتند از:

نقش سينومونهاي فرار در گرده‌افشاني شدن اركيده‌‌ها توسط زنبورهاي Euglossini

بيش از 650 گونه از اركيده‌‌هاي نئوتروپيك منحصراً توسط افراد نر زنبورهاي قبيله‌ي Euglossini گرده‌افشاني مي‌شوند.  حداقل 100 گونه Euglossa, 13 گونه Eulaema و 52 گونه Eufriesia, گونه‌هايي انفرادي بوده و گلها را براي به دست آوردن شهد و گرده به شدت مورد بررسي قرار مي‌دهند. اين زنبورها وابستگي ويژه‌اي به تيره‌ي Orchidaceae دارند به طوري كه اين وابستگي به نام "نشانگان Euglossini" (Euglossini syndrome) شناخته شده است. اركيده‌‌هايي كه توسط زنبورهاي Euglossini گرده‌افشاني مي‌شوند، بسيار خوشبو هستند اما فاقد شهد بوده و گرده‌ي قابل استفاده‌اي در آنها وجود ندارد. زنبوران نري كه از گلها بازديد مي‌كنند, منحصراً توسط مواد سميوكميكال فرار  جلب مي‌شوند. گرده‌افشاني شدن اركيده‌‌ها توسط زنبورهاي نر از طريق يك سري تواليهاي رفتاري دقيق انجام مي‌شود: (1) جلب شدن به رايحه‌ي گلها, (2) فرود آمدن بر روي گلها, (3) حركت به سمت قاعده‌ي لابلوم به منظور برقراري بيشترين تماس با بو, (4) برس زدن سطح لابلوم با برسهاي پنجه‌اي (Tarsal brushes) پاهاي جلويي, (5) به هوا برخاستن, (6) انتقال رايحه‌هاي جمع‌آوري شده به ساق پاي عقبي و (7) بازگشتن به سوي گل. در گونه‌ي Eulaema cingulata, پنجه‌ها‌ي پاهاي جلويي براي جمع‌آوري رايحه‌هاي اركيده‌‌ها داراي برسهاي جمع‌آوري‌كننده‌ي جارويي شكل (Mop-like) مي‌باشند. اين تركيبات منوترپني و آروماتيكي به اندامهاي خاصي بر روي ساق پاهاي عقبي كه داراي حفره‌هاي عميقاً تو رفته و پوشيده از مو است, منتقل مي‌شوند. اين زنبور، غده‌هاي سري (Cephalic glands) بزرگي دارد كه تركيبات آليفاتيكي زنجير بلند, مانند دودسيل, تترادسيل و هگزادسيل استاتها و n-آلكان‌هاي 25 تا 33 كربنه را ترشح مي‌كنند و زنبور قبل از اين كه رايحه‌هاي جمع‌آوري شده را به سبدهاي ساق پاهاي عقبي خود انتقال دهد, آنها را با اين تركيبات مخلوط مي‌كند. ويتن و همكاران (1989) اظهار داشته‌اند كه ترشحات غدد سري براي كند ساختن تبخير رايحه‌هاي جمع‌آوري شده از اركيده‌‌ها به كار مي‌روند.

رفتار زنبورهاي قبيله‌ي Euglossini در جلب شدن به رايحه‌ها‌ي اركيده‌‌ها به صورت معمايي باقي مانده است. رايحه‌هاي جمع‌آوري شده از گلها در تشكيل اجتماعات نرها كه پس از آن، ماده‌ها را به آن اجتماعات جلب مي‌كنند يا در جلب كردن ماده‌ها براي جفتگيري, آشكارا اهميت دارند. ويتن و همكاران (1989) با ارايه‌ي يك نظريه اظهار داشته‌اند كه زنبورهاي نر براي آسان نمودن معاشقه‌ي خود با ماده‌ها, مقادير زيادي از رايحه‌ها را در سبدهاي ساق پاهاي خود جمع‌آوري مي‌كنند, به طوري كه "دسته گل ساق پا" (Tibial bouquet) ممكن است نشان دهنده‌ي ميزان شايستگي نر باشد. با وجود اين, ويليامز (1981) نتيجه مي‌گيرد كه "تاكنون به اين سوال كه چرا زنبورهاي Euglossini گلهاي اركيده‌ را بازديد مي‌كنند, پاسخ قانع‌كننده‌اي داده نشده است".

دادسون و همكاران نخستين كساني هستند كه اظهار داشتند رايحه‌هاي فرار گلهاي اركيده‌ دليل جلب شدن زنبورهاي Euglossini به گلهاي اركيده مي‌باشند. ويليامز و ويتن  (1983) ضمن شناسايي حداقل 40 تركيب ترپنوئيدي و آروماتيكي با وزن ملكولي پايين از گلهاي اركيده‌‌هاي نئوتروپيكال, كه براي گونه‌هاي مختلفي از زنبورهاي Euglossini جلب‌كننده هستند, مطالعات فوق را كامل نمودند. ويرمن (1970) ياد آور شده است كه غلظت فنيل‌پروپانوئيدها در گلها, هنگام رسيدن گرده‌ها به بالاترين مقدار خود مي‌رسد.